Дмитрий Николаевич Соболев (1872-1949)
Эволюционной концепции Берга близки взгляды палеонтолога Д.Н. Соболева. Подобно Бергу, он признавал существование закона автономического ортогенеза, считая его выражением автономного и имманентного живому свойства изменяться во времени. Но в отличие от Берга, который его только постулировал, Соболев стремился найти ему прочное обоснование на ископаемом материале.
Развивая свою теорию биогенеза, Соболев (1924), как и Берг, считал, что филогенетические превращения, ведущие к возникновению высших таксонов, осуществляются преимущественно сальтационным путем. Порождаемую сальтациями прерывистость эволюции он даже провозгласил законом биогенеза. При этом, следуя за де Фризом и Бэтсоном, Соболев полагал, будто сальтации сводятся, как правило, к утрате наследственного фактора и поэтому направляют эволюцию в сторону регресса.
Сближает Соболева с Бергом и представление, что случающиеся филогенетические превращения организмы испытывают уже при своем рождении. К этому Соболев добавляет, что «подобно индивидуумам, и высшие органические единицы, очевидно, также родятся, они возникают благодаря более или менее глубокому превращению или филогенетическому метаморфозу» (там же, с. 171). Соболев допускал и частичную обратимость эволюции, утверждая, что почву для сальтационистских превращений, «по-видимому, всегда готовило обратное развитие или омоложение» (там же, с. 164).
Однако нас больше интересует другая, более ранняя работа Соболева, посвященная исследованию закономерностей филогенетического развития девонских головоногих моллюсков – гониатитов (Соболев, 1913). Опубликованная девятью годами ранее «Номогенеза» Берга, эта работа в ряде моментов, относящихся к особенностям параллельной изменчивости, опережала Берга концептуально и предвосхищала разработки современных его последователей.
Коснемся прежде некоторых понятий, которыми оперирует Соболев. Согласно его представлениям, существуют три рода эволюционных изменений: изменения комбинационные, градационные и мутации де Фриза. Последние характеризуются внезапностью, но их формообразовательная роль ограниченна, и Соболев их не рассматривает.
В центре внимания ученого, безусловно, градационные изменения, которые представлены уже упоминавшимися нами мутациями Ваагена – морфологическими изменениями в разрезе геологического времени (современные исследователи чаще называют их хроноклинами). Несколько последовательных мутаций образуют ряд, или линию.
Вообще, ряд как таковой можно построить только по одному признаку. Но в палеонтологии, имеющей дело с биологическими объектами и, следовательно, с коррелятивной изменчивостью, возможны ряды по двум или нескольким признакам (как, например, в случае ряда копытных). Фактически все параллельные ряды форм, приводимые Бергом, построены по одному признаку.
Соболев сознательно анализирует сочетания или комбинации признаков. Он, очевидно, полагал, что если существует направленная и параллельная изменчивость, то в одной линии одновременно может быть несколько параллельных рядов – для каждого признака свой. Так, он пишет, что, взяв две пары признаков, мы получим четыре их возможных сочетания попарно и столько же больших групп гониатитов. Теперь можно проследить их градационные изменения. Сам Соболев проследил преобразования немногих признаков морфологии раковины и обнаружил, что изменения в различных линиях и группах линий происходят в одинаковом порядке – через те же градации и стадии, что и в других. При таком параллельном развитии целый ряд «видов» какого-либо «рода» может претерпеть подобные и одинаково направленные изменения и, таким образом, приобрести признаки другого «рода» (там же, с. 10).
Параллельно развивающиеся линии не обособлены друг от друга. Время от времени они скрещиваются, и тогда комбинации признаков соседних рядов (линий) соединяются промежуточными комбинациями, состоящими из признаков обеих линий. При многократном соединении (анастомозах) перекрещивающиеся линии образуют сложную сеть родственных связей, которую Соболев называет сетью скрещивания. Таким образом, пишет Соболев, мы приходим к представлению о «сетчатом строении органического мира», поскольку последний «состоит из комбинаций» (там же, с. 85).
Соболев обнаружил также, что один и тот же признак у форм, живущих одновременно, может быть представлен в нескольких вариациях. Носителей таких вариаций Соболев назвал изомерами. Примером может служить такой важный систематический признак, как характер сутурной (лопастной) линии. Ее видоизменения при одинаковом числе лопастей связаны с их разной локализацией. В ходе эволюции получаются изомерные стадии сутуры. Соболев установил четыре независимых параллельных ряда по этому признаку. Наконец, Соболев пришел и к идее отображения эволюционного многообразия параллельных рядов в виде таблицы, как это предлагают современные номогенетики. Вот как он говорит об этом сам: «Если комбинации с одинаковыми формулами [признаков] расположить в вертикальные ряды по стадиям сутуры и притом таким образом, чтобы одинаковые стадии расположились горизонтальными рядами, тогда место пересечения вертикального ряда с горизонтальным точно определяет положение комбинации (или группы комбинаций)». Он добавляет, что так мы получаем «более точную и естественную систему». В приводимых таблицах гониатитов и климений Соболев располагает комбинации каждой линии по градациям и стадиям сутуры.
