Но вернемся к стержневой идее «Номогенеза…». Берг сам ясно определил ее выбором одного из эпиграфов к главе об определенном направлении, или закономерности, эволюции. «В области органической природы,– говорится в нем,– точно так же, как и в области неорганической природы, случайность отсутствует, и полезность многих деталей тела возникает по законам, а не в результате случайностей или случайных событий» (Osborn, 1909. Р. 225).
Благодаря единым законам развития «эволюция идет в определенном направлении», по конкретному руслу, подобно электрическому току, распространяющемуся вдоль проволоки (сравнение Берга). Она складывается из направленного (а отнюдь не хаотического) изменения признаков организмов. Варьировать же в определенном направлении организмы побуждают главным образом внутренние, автономические причины.
Направленность эволюции всего нагляднее проявляется в явлениях конвергенции (параллелизма), при которых у двух или более рядов форм развиваются сходные признаки, поскольку эти явления вызываются «наследственной склонностью варьировать в одинаковом направлении».
Берг особо отмечает, что конвергенция – не исключительное явление, как думал Дарвин, а «основной закон эволюции органического мира» (там же, с. 228). В силу этого закона сходство между организмами может быть не только результатом кровного родства, но следствием более общего принципа – развития живого по одинаковым законам. Поэтому Берг не делает принципиального различия между гомологией и конвергенцией.
Книга Берга насыщена примерами конвергенции как родственных, так и далеких друг от друга групп организмов, относящихся и к животному, и к растительному миру. Фактически вся сравнительная анатомия могла бы, по его мнению, служить в этом отношении иллюстрацией. Среди позвоночных параллельное развитие демонстрируют эволюция зубов у рептилий и млекопитающих, постепенное окостенение позвоночника у высших рыб, уменьшение числа костей в черепе, превращение сердца из двухкамерного в трех- и четырехкамерное (последнее развилось совершенно независимо у крокодилов, птиц и млекопитающих). По целому ряду внешних и внутренних признаков обнаруживается сходство ихтиозавров с дельфинами, хищных птиц с совами. Совершенно удивительно одинаковое устройство органа зрения у кольчатых червей, членистоногих, головоногих моллюсков и позвоночных. Такой орган, как плацента, кроме соответствующего инфракласса млекопитающих имеется у ряда мшанок, у некоторых насекомых и скорпионов, у оболочников, у акулы Mustelus laevis, а также у некоторых сумчатых. Природа трижды сделала попытку создать формы с автостилическим черепом среди позвоночных, а именно у химер (рыбы), у двоякодышащих и, наконец, у четвероногих.
Большое число параллельных рядов форм позволяет построить также палеонтологический материал. Они широко известны среди гониатитов, аммонитов, паллюдин, динозавров, теридонтов, лошадиных, между птерозаврами и птицами, крокодилами и птицами и т.д.
Николай Иванович Вавилов 1887-1943)
О закономерной направленности эволюции свидетельствуют также явления филогенетического ускорения или предварения признаков, а также закон гомологических рядов в наследственной изменчивости, установленный Н.И. Вавиловым (1920; Вавилов, 1968; Vavilov, 1922). Говоря о последнем, Берг замечает, что «Вавилов проводит идею номогенеза более успешно, чем это делаю я в настоящей работе» (там же, с. 224), а также многократно ссылается на его данные.
Сущность закона гомологических рядов совершенно ясна в той формулировке, которую ему дал сам автор:
«1. Виды и роды, генетически близкие,– писал Вавилов,– характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений, в общем, характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды» (Вавилов, 1968. С. 32).
Данный закон основан на анализе громадного материала по изменчивости культурных растений и их диких сородичей и никогда никем не опровергался. Вавилов привел удивительно правильные параллельные ряды форм, как в пределах одного рода (у пшеницы, ячменя, овса, пырея), так и у разных родов (ржи и пшеницы, разных представителей бобовых и тыквенных).
Особенно нагляден пример поразительного сходства разных родов – культурной чечевицы (Ervum lens) и часто засоряющей ее посевы плоскосемянной вики (Vicia sativa). Оба растения одновременно цветут и созревают, а их семена по размеру и форме настолько похожи друг на друга, что сортировочные машины не в состоянии их разделить. Хотя роль искусственного отбора в данном случае несомненна, сами формы с одинаковыми семенами были обнаружены в природе, где они образовались в полном соответствии с законом изменчивости до и помимо всякого отбора.
В свете закона Вавилова особенно поблекла значимость явлений мимикрии как комплекса адаптивных внешних признаков, имитирующих внешность хорошо защищенных видов, и как приспособления, якобы возникшего под действием естественного отбора. Вавилов и Берг высказываются по этому поводу в унисон: первый видит в случаях мимикрии «повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах», а второй утверждает, что «явления мимикрии … целиком могут быть подведены под понятие гомологических рядов» (Берг, 1977. С. 313). В цитируемой книге Берг собрал много примеров (главным образом среди бабочек) бесполезности мимикрии, когда имитаторы подражают сразу многим видам других семейств, когда имитатор и модель никогда не видели друг друга, так как обитают на разных континентах. Опираясь на закон Вавилова, полное развенчание дарвиновского толкования миметизма осуществил австрийский энтомолог Ф. Гейкертингер (Heikertinger, 1954).
Дарвинисты, всегда яростно критиковавшие Берга, в отношении закона Вавилова часто использовали тактику замалчивания и уж во всяком случае редко вспоминали, что, наряду со сходной изменчивостью видов, родов и семейств, Вавилов признавал существование у них специфических, до поры неизменных признаков – радикалов. К числу таких радикалов относятся, в частности, величина и кратность хромосомных наборов. У пшеницы, например, она обычно кратна семи (у однозернянок – 14, у твердых – 28, у мягких – 42). Понятно, что подобный радикал, как и вообще любой количественный признак, не может возникнуть постепенно, как – обычно принято считать – развиваются качественные признаки под действием отбора. Он мог образоваться только сразу, одномоментно, например в результате гибридизации или геномной мутации.
Закон Вавилова приобрел не только универсальное общебиологическое значение. Он оказался одним из самых практичных теоретических обобщений генетики. Подобно периодическому закону Менделеева, позволившему целенаправленно искать в природе еще не открытые химические элементы, он создал ориентиры для поисков доселе неизвестных видов и разновидностей, могущих оказаться полезными в селекции тех или иных культур. В частности, широко известен пример обнаружения Вавиловым наперед им предсказанных форм ржи без лигулы у основания листовой пластинки и с опушенными колосьями, совершенно аналогичных соответствующим формам пшеницы. Им же было найдено так называемое голое просо. Многие другие формы растений и целые гомологические ряды были обнаружены сотрудниками, учениками и последователями Вавилова, способствуя тем самым популяризации его закона. Последний стал известен и западному научному сообществу благодаря публикации в 1922 г. статьи Вавилова в «Journal of Genetics» (Vavilov, 1922). Его с одобрением восприняли многие крупные генетики. Он послужил также толчком для разработки А.А. Заварзиным (1923; см. также: 1986) концепции параллелизма в филогенетическом развитии тканей.
Вавилов (как, впрочем, и многие интерпретаторы его закона) писал, что закон гомологических рядов «не противоречит дарвинизму, наоборот, развивает его» (Вавилов, 1939. С. 519). Одним из доводов в пользу такого толкования служило предположение о проявлении действия гомологичных генов, унаследованных от общего предка, аналогичного тому, которым для объяснения параллельной изменчивости пользовался Дарвин. Кроме того, Вавилов допускал возникновение фенотипических сходств в результате действия разных аллелей одного гена и даже разных генов, что было подтверждено уже через полвека данными молекулярной биологии при изучении так называемых неполных и ложных гомологий на уровне генотипа (см., например: Медников, 1980, 1981, 1983).
Сделаем маленькое отступление. Как Вавилов установил свой закон для фенотипических признаков, так и Дарвин, естественно, описывал случаи аналогичной изменчивости по видовым признакам, т.е. оба этих явления относятся к морфологическому уровню организации. Современная молекулярная генетика с еще большей убедительностью, чем классическая генетика времен Вавилова, показала самостоятельность, или глубокую автономию, процессов формообразования от генетических факторов. Во всяком случае, такое впечатление будет сохраняться до тех пор, пока фенетика не воссоздаст всю цепочку событий от гена (или генов) до интересующего нас морфологического признака. А поэтому не стоит полагать, что доказательство плейотропной или полигенной детерминации фенотипических сходств может снять противоречие между направленной изменчивостью у Вавилова и ненаправленной – у Дарвина. Это противоречие остается реальным фактом. Поэтому абсурдно одновременно принимать закон Вавилова и осуждать закон конвергенции Берга.
Впрочем, в условиях уже сложившегося в СССР в 1930-е гг. тоталитарного строя и жесткого идеологического контроля даже крупные биологи могли писать одно, а думать другое. Подгонять же под материалистическую диалектику и дарвинизм новые открытия считалось обязательным требованием лояльности. Тем более значимым для нас становится непредвзятое суждение А.А. Любищева, считавшего, что с открытием закона гомологических рядов Вавилов сделал «очень крупный шаг по пути проникновения в закономерности систематики и эволюции», который «не гармонировал <…> с общей системой дарвиновских взглядов на эволюцию…» (Любищев, 1982. С. 248, 252-253).
