О единстве факторов макро- и микроэволюции в СТЭ
Соотношение микро- и макроэволюции С.С. Шварц (1980) назвал «центральным вопросом эволюционного учения». Повышенный интерес к этому вопросу проявился как на Западе, так и на пространстве бывшего СССР. Действительно, в дискуссиях последних двадцати лет важнейшие спорные моменты эволюционной теории так или иначе вращались вокруг этого общего узлового вопроса, а многие из них просто оказались его составными частями.
Рассматривая СТЭ, мы уже говорили об этом в общей форме. Сейчас в самый раз остановиться на вопросе подробнее. Обычно соотношение макро- и микроэволюции описывается в СТЭ как сводимость первой ко второй, причем под сводимостью понимается единство факторов и механизмов обеих форм (уровней) эволюции, хотя у отдельных авторов нет необходимой четкости в понимании содержания данного понятия.
Вот как трактуют сводимость А.В. Яблоков и А.Г. Юсуфов (1976). По их мнению, между микро- и макроэволюцией нельзя провести принципиальную грань. Процесс микроэволюции, вызывающий первичную дивергенцию популяций, продолжается без какого-либо перерыва и на макроэволюционном уровне внутри вновь возникших форм, которые в этом случае оказываются агентами межвидовой конкуренции. Но эти новые конкурентные отношения могут повлиять на дальнейшие эволюционные события, лишь изменяя давление и направление действия элементарных эволюционных факторов, т.е. через микроэволюционный уровень. Поэтому анализ процессов макроэволюции в принципе может быть проведен исходя из понятий и закономерностей, известных из учения о микроэволюции, и отсутствие принципиальных процессуальных различий на этих уровнях дает возможность рассматривать их как «две стороны единого эволюционного процесса» (там же, с. 204, 300).
Такова общая позиция, которой придерживаются практически все представители ортодоксального крыла синтетической теории. Однако при рассмотрении отдельных взглядов в концепции сводимости обнаруживаются два полюса, которые можно назвать соответственно откровенным (крайним) и неявным редукционизмом.
Если продолжить цитату из только что приводившегося источника, то мы неожиданно встречаем следующую фразу: «Все самые сложные на первый взгляд макроэволюционные феномены, без потери их специфичности (курсив мой. – В.Н.), объяснимы понятиями микроэволюции: все, что возникает на микроэволюционном уровне, связано прежде всего с преобразованием популяций и вида и ведет к формированию приспособлений» (там же, с. 301). Тем самым авторы заявляют о себе как об откровенных редукционистах.
Крайними редукционистами были также Добжанский (по крайней мере, в первой половине творческого пути) и Тимофеев-Ресовский (1974, 1980; Timofeev-Ressovsky, 1937). В настоящее время таковыми оказываются также М. Рьюз (1977) и ряд западных эволюционистов-социобиологов (Э. Вилсон, Р. Траверс, Р. Доукинс). Для этой формы редукционизма характерны отрицание какого бы то ни было качественного своеобразия даже закономерностей макроэволюции и убеждение, что в конечном счете последняя полностью сводима к микроэволюции. Соответственно допускается неограниченная экстраполяция механизмов с низшего уровня эволюции на высший.
Большинство приверженцев СТЭ принадлежит к неявным редукционистам. Они усматривают между микро- и макроэволюцией не только количественные, но и качественные различия, проявляющиеся в закономерностях макроуровня. Как справедливо отмечает Я.М. Галл (1983. С. 259), суть их «позиции состоит в том, что механизмы микроэволюции принимаются в качестве основы макроэволюции, но отвергается их простая экстраполяция». Здесь можно назвать имена Симпсона, Ренша, Хаксли, Майра, Ван Валена, Бока, Полянского, Завадского (вместе с представителями его школы). К этой же группе следует, бесспорно, отнести Северцова и Шмальгаузена. Их приверженность идее единства факторов, но различия закономерностей микро- и макроэволюции вытекает из самой логики построения их эволюционных концепций.
Отметим, что в «Кратком очерке теории эволюции» (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969) его авторы проявили большую осторожность. Так, ими справедливо было отмечено, что из наших данных о пусковых механизмах микроэволюционного процесса еще не следует с неизбежностью, что нам известны и аналогичные механизмы в макрофилогенезе, т.е. эволюции на надвидовом уровне. Кроме того, хотя они и отрицают принципиальные различия данных уровней, однако признают неправильность суждения, что в проблеме соотношения микро- и макрофилогенеза все уже известно и что в последнем нельзя встретить каких-то иных, специфических закономерностей (там же, с. 269, 272). В связи с этим отмечается настоятельная необходимость в развертывании дальнейшего «монографического изучения» крупных групп животных и растений с целью анализа тех типов изменчивости и механизмов, которые лежат в основе реально осуществленного в эволюции этих групп микро- и макрофилогенеза.
Рассмотренная позиция представляется нам стоящей ближе к истине. Действительно, если объяснять макроэволюцию исключительно в терминах селективной аккумуляции генов, а видообразование всецело сводить к смене генных частот, то как быть с морфофизиологической эволюцией, породившей человека с его разумом? Можно ли ее удовлетворительно объяснить успехом генов в популяциях? Конечно, накопление благоприятных генов – необходимое условие макроэволюции, но следует ли из этого, что оно является достаточным?
Ныне мы еще очень далеки от понимания в деталях, как взаимодействие между многими белками и ферментами, кодируемыми структурными генами, производит, скажем, глаз позвоночных, не говоря уже о живом организме в целом. К тому же нельзя забывать, что глаз способен начать видеть только в состоянии интеграции с целостным организмом, а части организма и его органы приобретают свои свойства только благодаря взаимодействию, т.е. качественно детерминируются целым. Поэтому, вероятно, правильнее будет признать, что морфологическая эволюция, которая может быть объяснена в своих собственных терминах, включает в себя явления, связанные с чем-то иным, чем просто отбор и накопление генов. Такую известную независимость макро- от микроэволюции некоторые «синтетисты» называют «относительной автономией макроэволюции» (Beurton, 1985). Мы поговорим об этом специально в гл. 16.
С середины 1980-х гг. некоторые приверженцы СТЭ (Борзенков, Северцов, 1983; Борзенков, 1987) начали говорить о специфичности макроэволюции и называть проблему ее сводимости фиктивной. По выражению В.Г. Борзенкова, «любое методологическое исследование», игнорирующее тезис о специфичности данного уровня, «не может претендовать на адекватность» (там же, с. 33). В чем же, с точки зрения сторонников СТЭ, состоит эта специфичность и как далеко они готовы идти в понимании ее содержания?
