Основные постулаты теории
СТЭ восприняла основные положения теории Дарвина и дополнила их новыми. Благодаря ассимиляции данных гораздо большего числа дисциплин и направлений, многие из которых во времена Дарвина просто не существовали, новый синтез предстал в виде обширного собрания эмпирических обобщений, которые ради удобства восприятия желательно было свести к сравнительно небольшому числу тезисов или постулатов. Первым такую попытку предпринял А.А. Любищев (1973), однако ее результат оказался нечетким. Вскоре за эту задачу взялся Н.Н. Воронцов, который выделил в СТЭ 11 основных постулатов (Воронцов, 1978, 1980, 1984). Ниже мы и последуем за Воронцовым, воспроизводя эти постулаты (при этом в ряде случаев отступая от того порядка, в котором они приведены у Воронцова), но сопроводим их краткими комментариями, отвечающими новому видению механизма эволюции.
1. Наименьшей (элементарной) эволюционной единицей является популяция. Сторонники СТЭ ставят в особую заслугу этой теории замену типологического (организмоцентрического) мышления, в котором объектом эволюции выступает особь, на популяционное.
Как мы имели возможность убедиться, рассмотрение эволюционного процесса исключительно на уровне популяции искажает представления Дарвина и, как мы надеемся показать далее, делает недоказуемым превращение популяции в новый вид, направляя исследование по ложному пути. Популяционная структура вида – очень важная характеристика, обеспечивающая его стабильность и выживание, но прямой связи с эволюцией она не имеет.
2. Материалом для эволюции служат мелкие дискретные наследственные изменения – мутации; среди них преимущественное внимание уделяется генным, или точковым, мутациям. Эти мутации ненаправленны и случайны. Из этой характеристики материальной основы эволюции вытекает другое название СТЭ – тихогенез (от греч. tyche – случайность), предложенное Л.С.Бергом.
Мелкие мутации часто не проявляются на фенотипическом уровне, а те, что проявляются, проходят через «сито» отбора. Кроме мутаций открыты другие типы наследственной изменчивости, с которыми по преимуществу и связана морфологическая эволюция.
3. Основным или даже единственным движущим фактором эволюции является естественный отбор, производящий сортировку мутаций.
Отбор внутри вида не существует, поскольку, как было сказано в предыдущей главе, внутривидовой борьбы за существование в природе не наблюдается. Без отбора внутри вида нет и начальных шагов эволюции (т.е. микроэволюции), постулируемых в СТЭ.
Отбор между разными видами, поскольку он имеет дело с более выраженными фенотипическими различиями, – реальное явление природы, но и эта форма отбора носит относительный характер.
4. Эволюция носит дивергентный характер, т.е. от одного таксона могут возникнуть несколько дочерних таксонов. Если говорить о виде, то он берет начало от единственной предковой популяции.
Поскольку отбор на внутривидовом уровне не работает, не может происходить и дивергенция; коль скоро эти механизмы не работают, исчезает и ограничение, в силу которого новый вид должен был бы возникать только за счет одной популяции. Давно установлено также, что эволюция систематических групп, хотя она и бывает дивергентной, чаше отвечает закону параллельного и конвергентного развития.
Многочисленные примеры симгенеза (см. гл. 10) демонстрируют прямо противоположный путь эволюции.
5. Любой реальный, а не сборный таксон имеет монофилетическое происхождение. Монофилетическое происхождение – обязательное условие самого права таксона на существование.
Этот постулат непосредственно вытекает из предыдущего, и его можно было с ним соединить. В дополнение к соответствующему комментарию следует добавить, что любой вид может совмещать в себе признаки нескольких предковых видов, не говоря уже о высших таксонах, которые, как правило, имеют полифилетическое происхождение.
6. Эволюция носит постепенный (градуалистический) характер, и ее результаты могут быть замечены лишь по прошествии длительных отрезков геологического времени. К образованию нового вида ведет поэтапная смена многих (обычно тысяч) поколений популяций.
Видообразование – одномоментный дискретный акт, совершающийся на протяжении одного или нескольких поколений без всякой подготовки. У видов, размножающихся половым путем, наступление репродуктивной изоляции аналогично беременности: она или происходит, или нет.
Представители целого ряда недарвиновских направлений эволюции едины в том, что биологические виды подавляющую часть времени находятся в состоянии стазиса и лишь в самом конце срока своей жизни мутируют, чтобы не прервать нить рода.
7. Обмен генами возможен лишь внутри вида, благодаря чему любой вид представляет собой генетически целостную и замкнутую систему, достаточно надежно отграниченную от систем других видов.
В настоящее время выяснено, что генетическая изоляция видов друг от друга не носит абсолютного характера. Более того, при развитии кризисных ситуаций в экосистемах изолирующие механизмы видов перестают выполнять свою функцию, и в геномы видов поступают чужеродные гены, переносимые различными мобильными генетическими элементами. Такие моменты свободного обмена генами, осуществляющегося неполовым путем, теперь связывают с наиболее революционными событиями в истории биоты.
8. Вид представляет собой сложную полиморфную систему, составленную множеством соподчиненных единиц – подвидов и популяций. Такое понимание организационной структуры вида именуют концепцией широкого политипического биологического вида. Но, как отмечает Воронцов, создатели СТЭ отдавали себе отчет, что существует немало видов, особенно из числа имеющих небольшие ареалы, которые не образуют подвидов. В предельном случае такие мономорфные виды могут быть представлены одной-единственной популяцией, что делает высоковероятной возможность их вымирания.
Данный постулат не вызывает возражений. Разве что справедливо было бы отметить, что он разделяется далеко не одной СТЭ.
9. Поскольку критерием биологического вида является его репродуктивная обособленность, то понятие вида неприменимо к формам, не имеющим полового процесса (агамным, амфимиктичным, партеногенетическим).
По определению этот постулат справедлив. Однако на практике и агамные формы рассматривают как видовые, различая их по морфологическим, физиологическим, генетическим, биохимическим и другим признакам.
10. За рамками концепции биологического вида СТЭ оказалось, таким образом, огромное множество видов прокариот, низших эукариот, а также специализированные формы высших эукариот – животных и растений, утративших способность к половому размножению.
Нам представляется нецелесообразным выделять эту констатацию фактов в отдельный постулат, так как это всего лишь иллюстрация предыдущего постулата. Зато положение о неприменимости понятия вида к ископаемым формам и особенно о том, что эволюция на уровне выше вида идет через микроэволюцию, стоило бы выделить в самостоятельные постулаты.
Тезис о сводимости макроэволюции к микроэволюции – один из кардинальных в СТЭ. Он вызвал напряженные и продолжительные дискуссии как в бывшем Советском Союзе, так и за рубежом. Фактически его отрицательное решение уже должно было привести СТЭ к полному банкротству. Этого пока не произошло только в силу сознательного намерения ее приверженцев сохранить данную доктрину любой ценой, не считаясь с фактами. Один из авторов настоящей книги специально посвятил этому фундаментальному вопросу отдельный труд (Назаров, 1991), и мы воспроизведем его наиболее важные разделы в ч. П.
11. Исходя из всех упомянутых постулатов, можно сделать заключение, что эволюция непредсказуема, не направлена к некоей конечной цели, следовательно, не имеет финалистического характера.
Этот постулат СТЭ также не выдерживает критики. В свете новейших данных законы индивидуального и исторического развития едины, ибо в обоих случаях их объектом выступает биологическая организация, воплощенная в каждой отдельной особи. Онтогенез строго канализован, направлен к конечной цели, заложенной в программе развития, и финалистичен. Каждый таксон, начиная с вида, обладает запрограммированными потенциями к расцвету, процветанию и имеет ограниченный срок жизни (см. гл. 6).
Непосредственно наблюдаемые факты целесообразной и коллективной реакции организмов (определенной изменчивости, по Дарвину) на вызов среды дают основание предполагать, что и вся органическая эволюция в целом – целесообразный и направленный процесс. Задача любой теории – его правильно отобразить и, значит, в тех частях, где это логически оправдано, предсказать. Теория, которая не может ни объяснить, ни предсказать, – это плохая теория.
Возможно, читая последующие главы, проницательный читатель сможет убедиться, что в объяснении целого ряда закономерностей эволюции и самого феномена жизни лучшие умы человечества исчерпали возможности материалистического подхода и вплотную подошли к признанию верховной власти духовной сферы. После 73-летнего господства в СССР искусственно насаждаемого материализма естествознание робкими шагами постепенно вновь обретает понимание главного источника неслучайности происходящего. И, что самое существенное, можно с удовлетворением констатировать, что это больше не считается антинаучным.
Приведенный перечень постулатов, с нашей точки зрения, следовало бы дополнить еще одним очень важным для характеристики СТЭ положением об элементарном эволюционном явлении и поместить его под номером 4.
Формулировка этого положения кратка: элементарное эволюционное явление – изменение генетического состава популяции.
В соответствии с данным положением все содержание эволюционного процесса стали сводить к отбору и распределению в популяциях мутантных аллелей, часто игнорируя экологические процессы. Такой взгляд на эволюцию получил выражение уже в книге Ф. Добжанского «Генетика и происхождение видов», в которой говорилось, что «изменения генных частот являются наиболее вероятным источником образования… рас», а также видов (Dobzhansky, 1937. Р. 148). Вот и сейчас, через 70 лет, для объяснения возникновения подвидов и видов прибегают к анализу генного состава популяций. О том, решает ли эта процедура проблему, мы поговорим подробнее в последнем разделе главы.
