Краткая история становления

Отправным пунктом популяционной генетики стало правило, или закон Харди–Вайнберга (1908), согласно которому в отсутствие возмущающих факторов (мутаций, миграций, инбридинга, естественного отбора, случайного генетического дрейфа) пропорции генотипов (и, следовательно, частоты генов) в бесконечно большой панмиксической популяции (со свободным скрещиванием) стабилизируются уже в первом поколении, и достигнутое равновесие сохраняется в течение неограниченного числа поколений. Если обозначить через p и q частоты двух аллелей одного гена, то их распределение в такой популяции соответствует коэффициентам разложения бинома Ньютона:

(p+q)2 = p2 + 2pq + q2 = 1

Но такие идеальные популяции – всего лишь абстракция, поскольку в реальной среде постоянно действуют факторы, нарушающие равновесие генотипов. Равновесие популяции – это биоло-гический аналог идеального газа в физике, удобная исходная позиция для определения величины сдвигов равновесия при воз-действии различных факторов.

Основная заслуга в построении математических моделей действия этих факторов принадлежит англичанам Р. Фишеру и Дж. Б.С. Холдейну и американцу С. Райту. Их трудами в течение немногим более двух десятилетий была создана математическая теория классической популяционной генетики – основы синтетической теории (см. подробнее: Provine, 1971).

Уже первые статьи Роналда Фишера (1918, 1922) положили начало использованию в популяционной генетике стохастических методов. Им было открыто явление так называемого сверхдоминирования, при котором если гетерозигота обладает селективным преимуществом, то в популяции между обоими аллелями сохраняется устойчивое равновесие. Целостная концепция эволюционного процесса была разработана Фишером в книге «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher, 1930). Она внесла большой вклад в синтез дарвинизма и менделизма и стала для биологов-эволюционистов своего рода Библией. Именно этот труд Фишера более всего способствовал упрочению ортодоксального взгляда, согласно которому характер эволюции определяется почти исключительно естественным отбором.

Начало систематическому математическому описанию динамики генных частот под действием естественного отбора положила серия статей Джона Холдейна под общим названием «Математическая теория естественного и искусственного отбора» (1924–1931). Для определения генных отношений от поколения к поколению им была разработана строгая система нелинейных уравнений. Холдейн установил, что число поколений, необходимое для заданного изменения частоты гена, обратно пропорционально интенсивности отбора, и составил таблицу, отражающую эту количественную закономерность. В последних статьях этой серии было рассмотрено влияние на динамику частоты таких факторов, как неполный инбридинг, ассортативное (избирательное) скрещивание, неполное доминирование в аутосомных и сцепленных с полом генах, сцепление, полиплоидия, изоляция и др. Свои открытия Холдейн подытожил в известной книге «Факторы эволюции» (Haldane, 1932; Холдейн, 1936).

В 1931 г. в английском журнале «Genetics» вышла большая статья Сьюэлла Райта «Эволюция в менделевских популяциях» (Wright, 1931). В ней было показано, что в основе эволюции лежит процесс смещения популяционного равновесия, в который вовлечены все эволюционные факторы. Среди последних важны не только те, что являются внешними по отношению к популяции, но и связанные с ее собственной организационной структурой.

Райт обратил внимание на то, что природные популяции в подавляющем большинстве не являются едиными панмиктическими образованиями, а представляют собой полуизолированные колонии, или субпопуляции, лишь обменивающиеся генетическим материалом. В таких подразделенных и обширных популяциях в результате смещения равновесия процесс эволюции протекает гораздо быстрее. В локальных же субпопуляциях большое эволюционное значение приобретает случайный дрейф генов. Следствием этой закономерности стали выдвинутые много позднее эффект «бутылочного горлышка» и «принцип основателя» (Майр).

Работа Райта и указанные труды Фишера и Холдейна фактически завершили в начале 30-х годов XX в. построение классической популяционной генетики, каковой она, по существу, остается до сегодняшнего дня, осуществив тем самым полный синтез дарвинизма и генетики. Стержнем дарвинизма XX в. на Западе стала, таким образом, генетическая теория естественного отбора, представившая последний как статистически-вероятностный механизм. Она предельно упрощала и потому сильно искажала реальную картину динамики популяционных процессов, якобы составляющих начальные этапы эволюции. Так, популяционно-генетическая модель оперировала генами как независимыми единицами, она не учитывала их взаимодействий, игнорировала интегральные эффекты генотипа как целого, возможность изменения генома в ходе индивидуального развития, чрезвычайную сложность связи генотипа с фенотипом и оказалась неспособной объяснить роль в эволюции онтогенетических перестроек. Зато она воодушевляла синтетистов тем, что придавала анализу генетической структуры популяций математическую точность и строгость. Такой путь развития дарвинизма был исторически неизбежным.

Синтез генетики и дарвинизма шел не только в рамках теоретико-математических исследований. Он осуществлялся и другими путями. Так, в Советском Союзе, где у истоков синтеза стоял С.С. Четвериков (1926), ведущее значение приобрело изучение природных популяций, данных экспериментальной генетики и действия естественного отбора, во Франции – экспериментальное моделирование с помощью популяционных ящиков, в США – всеми доступными методами.

В общей сложности в создании нового синтеза помимо Фишера, Холдейна и Райта приняли участие свыше 30 выдающихся биологов (см. об этом: Галл, Георгиевский, 1973; Галл, Конашев, 1979; Галл, Георгиевский, Колчинский, 1983; Завадский, Колчинский, Ермоленко, 1983). Из их многочисленных трудов первостепенное значение приобрели книги Ф. Добжанского (Dobzhansky, 1937), познакомившего американских эволкционистов со статьей Четверикова, Дж.Г. Симпсона (Simpson, 1944; рус. пер. – 1948), Э. Майра (Mayr, 1942; рус. пер.– 1947) и Дж. Хаксли (Huxley, 1942). От названия последней книги – «Эволюция. Современный синтез» – произошло и название нового синтеза – синтетическая теория эволюции (СТЭ). Впрочем, в западной литературе в большем ходу термин «неодарвинизм».

Популяционная генетика и вместе с ней СТЭ сосредоточили свое внимание на исследовании якобы начальных, как считали их создатели, шагов эволюции, завершающихся образованием нового вида и охватываемых понятием микроэволюции. Что касается надвидовой, или макроэволюции, то, по единодушному мнению приверженцев СТЭ, этот уровень эволюции не обладает специфическими факторами и механизмами, отличными от действующих в микроэволюции, и его результаты могут быть выведены из этой последней. Благодаря такому взгляду вся огромная сфера надвидовой эволюции, ради понимания которой эволюционная теория, собственно, и создавалась, фактически выпала из поля зрения синтетистов. В результате основополагающие понятия СТЭ относятся в основном к микроэволюции.

В качестве элементарной эволюционной единицы стали рассматривать популяцию, в качестве элементарной единицы наследственной изменчивости – мутацию, а в качестве элементарного эволюционного явления – изменение генетического состава популяции. К числу элементарных эволюционных факторов в западной литературе были отнесены мутационный процесс, генетический дрейф, изоляция и естественный отбор. В советской науке, следуя за Четвериковым и Тимофеевым-Ресовским, к ним традиционно стали прибавлять «популяционные волны» (см., например: Яблоков, Юсуфов, 1976; Парамонов, 1978).

Предыдущая | Оглавление | Следующая