Фазность ответной реакции
Фазное течение процесса проявляется в том, что направление изменений различных параметров меняет свой знак, несмотря на однозначно идущее нарастание внешнего воздействия. Ниже приведены некоторые экспериментальные данные, иллюстрирующие такой волнообразный характер изменения ряда параметров в ходе развития клеточной реакции.
Рис. 5. Изменения возбудимости седалищного нерва лягушки при действии различных раздражителей: 1 — соляной кислоты; 2 — этилового спирта; 3 — дегидратации; 4 — дистиллированной воды; 5 — хлорида бария. По оси абсцисс — время от начала действия раздражителя, в минутах; по оси ординат — изменение возбудимости
Хорошо известны двух- и трехфазные, реже многофазные изменения возбудимости мышечных и нервных волокон при действии самых разнообразных раздражителей. На рисунке 5 представлены данные об изменении возбудимости нерва лягушки при действии некоторых химических агентов, а также гипертонии и гипотонии. Направление вверх означает повышение, а вниз — снижение возбудимости. При действии соляной кислоты (кривая 1) фаза повышенной возбудимости протекает сравнительно быстро (около 3 мин) и резко сменяется фазой сниженной возбудимости. Гораздо длительнее, в течение 140 мин, повышенная возбудимость сохраняется при действии хлорида бария (кривая 5). Бегущая волна возбудимости также сопровождается волнообразными изменениями возбудимости нерва (рис. 6). Рефрактерная фаза (сниженная возбудимость) сменяется повышением возбудимости (супернормальная фаза), а затем следует незначительное снижение (субнормальная фаза). Все эти изменения совершаются очень быстро, в течение 93 мс.
Рис. 6. Изменение порога возбуждения нервных волокон при одиночном импульсе: I — абсолютная и относительная рефрактерная фаза (3 мс); II — супернормальная фаза (20 мс); III — субнормальная фаза (70 см)
Фазные изменения электрических свойств клетки впервые были описаны Н.Е. Введенским в условиях внеклеточного отведения, когда один электрод помещался на интактный участок нервного волокна, а другой — на участок, подвергаемый нагреванию, охлаждению, действию электрического тока, механическому давлению, воздействию различных химических веществ. Эти разнообразные раздражители, взятые в определенной дозе, вызывали сходные изменения: вначале — позитивирование, а затем — негативирование альтерированного (измененного) участка (рис. 7). На рисунке 8 представлены данные по действию моноиодацетата на величину мембранного потенциала.
Рис. 7. Изменение биопотенциала при действии различных парабиотических агентов
Колебательный характер носят изменения также субстанциональных показателей. В литературе имеются многочисленные данные о двухфазном изменении прозрачности и светорассеяния цитоплазмы. По мере увеличения дозы воздействия вначале имеет место повышение, а затем снижение прозрачности или соответственно уменьшение и увеличение светорассеяния цитоплазмы. Аналогичная картина двухфазного изменения наблюдается и в отношении вязкости — после некоторого разжижения наступает загустевание цитоплазмы. Один из таких примеров приведен на рисунке 9. В течение первых 90 с после облучения вязкость цитоплазмы амеб уменьшается, а затем повышается.
Рис. 8. Влияние на ток покоя воздействия 0,5% моноиодацетата (1) и 0,25% моноиодацетата совместно с 0,01 М цианистого натрия (2). По оси абсцисс — время, в часах, от начала воздействия; по оси ординат — величина тока покоя, в % к исходной
Риc. 9. Вязкость цитоплазмы амебы, подвергнутой действию ультрафиолетовых лучей в течение 15 с. По оси абсцисс — время после облучения; по оси ординат — относительная вязкость
Фазность ответных реакций проявляется и в изменениях ультраструктуры клетки: вслед за набуханием митохондрий, просветлением их матрикса, расширением структур комплекса Гольджи и эндоплазматического ретикулума наступают противоположные изменения — уменьшается объем митохондрий, ретикулума и комплекса Гольджи.
Рис. 10. Связывание нейтрального красного мышечными волокнами лягушки. А — при действии гидростатического давления. По оси абсцисс — давление, атм; по оси ординат — изменения окрашиваемости, %. Б — при растяжении. По оси абсцисс — длина волокна, % (за 100% принята длина в покое); по оси ординат — изменения окрашиваемости, %
Весьма чувствительным показателем изменений, наступающих в протоплазме при действии раздражителей, являются тинкториальные свойства, т. е. способность клетки сорбировать, прижизненные красители. Этот показатель также свидетельствует о фазности ответных реакций. Так, снижение количества сорбированного тканью красителя при, под-пороговом гидростатическом давлении или растяжении сменяется повышением связывания красителя при более высоком давлении и растяжении (рис.10). В случае переживания изолированной мышечной ткани лягушки при низкой температуре (4°C) имеют место многофазные изменения окрашиваемости и возбудимости (рис. 11). Колебания этих показателей совершаются довольно медленно (сутками) и более или менее синхронно. К концу срока переживания изолированной мышцы, когда наступает гибель ткани, имеет место резкое повышение окрашиваемости (на 350%) и падение возбудимости (порог увеличивается на 250%). Имеются данные и о двухфазном изменении дыхания — вслед за первоначальным активированием следует снижение дыхания (рис. 12).
Рис. 11. Окрашиваемость (1) и порог возбудимости (2) портняжных мышц лягушки в различные сроки хранения их при 4°C. По оси абсцисс — время хранения в сутках; по оси ординат — количество связанного тканью красителя и пороги возбудимости, % (100% исходные значения)
Рис. 12. Изменение дыхания печени под действием хинина По оси абсцисс — время, в часах; по оси ординат — потребление О2 (в мм3 на 1 мг сухой ткани). Стрелкой отмечено начало действия хинина (6x10 —4 м)
Даже на основании приведенных немногочисленных данных видно, что ответная реакция представляет собой колебательный процесс, который может протекать с очень разными скоростями (тысячные доли секунды, минуты, часы, сутки) в зависимости от вида и силы раздражителя. Помимо скорости реакции специфика в действии раздражителей проявляется и в разной степени выраженности колебаний. В качестве наглядного примера, иллюстрирующего сосуществование неспецифического и специфического в ответных реакциях, приводим ряд миограмм (рис. 13), полученных на портняжной мышце лягушки действием различных раздражителей: хлористого калия, этилового эфира, этилового спирта, соляной кислоты, изоамилового спирта, одиночного раздражения через нерв. Все эти воздействия вызывают мышечные сокращения, но развиваются во времени они по-разному, очень специфично для каждого агента.
Рис. 13. Миограммы сокращений портняжной мышцы лягушки при действии различных раздражителей: I — 0,3% KCl; II — 5%-ный этиловый эфир; III — 0,06% HCl; IV — 18%-ный этиловый спирт; V — 1%-ный изоамиловый спирт; VI — одиночное сокращение при раздражении через нерв
Колебательные изменения различных параметров в ходе ответной реакции, по-видимому, являются результатом взаимодействия двух процессов — изменений, вызванных в субстрате действием раздражителя, и противоположно направленных репарационных процессов.
Более поздние фазы ответной реакции изучены лучше, чем ранние, здесь установлены соответствия в изменениях различных параметров. Так, при воздействиях, вызывающих сокращение мышечного волокна, наблюдаются деполяризация, падение возбудимости и скорости реакции, повышение вязкости и мутности протоплазмы, повышение окрашиваемости. Что касается соответствия разных показателей на ранних стадиях ответной реакции, то этот вопрос менее разработан и требует дальнейших исследований.
С чем может быть связано сходство, неспецифичность в ответных реакциях клеток на самые разнообразные по своей природе воздействия?
