Общие черты в ответных реакциях клеток

Фактический материал о сходстве реагирования клеток на действие разных раздражителей лег в основу теории «парабиоза» Н.Е. Введенского и теории «паранекроза» Д.Н. Насонова и В.Я. Александрова. Н.Е. Введенский изучал функциональные показатели — возбудимость, проводимость, лабильность, биоэлектрические потенциалы. Д.Н. Насонов и В.Я. Александров исследовали в основном субстанциональные показатели — окрашиваемость, степень дисперсности протоплазмы, ее вязкость. Несмотря на это, авторы пришли к одному и тому же выводу, что реакции клеток на действие любых раздражителей являются в общих чертах сходными. Но они не тождественны, так как на общем неспецифическом фоне усматриваются и специфические особенности действия того или иного раздражителя, и специфические черты реакций различных клеток, обусловленные их специализацией.

Н.Е. Введенский слева и Д.Н. Насонов справа

Так, на любые воздействия железистая клетка реагирует выведением секрета, яйцеклетка — делением, мышечное волокно — сокращением, простейшие — амебоидным движением или изменением движения ресничек, в растительной клетке изменяется течение цитоплазмы. Но наряду с этим во всех клетках независимо от специализации и вида воздействия можно наблюдать и неспецифические изменения. К ним относится прежде всего нарушение функции гранулообразования. В норме клетки обладают способностью изолировать в гранулы чужеродные вещества и этим снижать их токсическое действие, поэтому гранулообразование рассматривают как защитную реакцию. В различных клетках оно выражено в разной степени. Наиболее интенсивной функцией гранулообразования обладают эпителиальные клетки, гораздо слабее — мышечные волокна; в ядерных эритроцитах можно наблюдать всего лишь одну-две гранулы. Образуются гранулы только в цитоплазме, в ядре их нет. Аккумулироваться в гранулы могут многие вещества: витальные гранулярные красители, новокаин, кокаин, кофеин, пилокарпин, эфедрин, атропин. Концентрация веществ внутри гранул может во много раз превышать его концентрацию в окружающей среде. Имеются данные, говорящие о том, что эти гранулы являются лизосомами или сходными с ними образованиями, но наряду с этим существуют работы, которые не подтверждают этого. Процесс гранулообразования тормозится при влиянии ингибиторов обмена, резко подавляется при низких температурах, а также при действии любых достаточно сильных раздражителей. Наряду с подавлением гранулообразования в обратимо поврежденных клетках наблюдается усиление окрашиваемости прижизненными красителями цитоплазмы и особенно ядра, повышение вязкости цитоплазмы и снижение ее дисперсности (уменьшения прозрачности). Из-за нарушения окислительного фосфорилирования и накопления молочной кислоты происходит сдвиг внутриклеточной реакции в кислую сторону. Нарушается также проницаемость поверхностной мембраны и наблюдается выход некоторых веществ из клетки (ионы калия, фосфаты, нуклеиновые кислоты и др.). Вследствие поступления ионов натрия и хлора внутрь клетки уменьшается существующая в норме ионная асимметрия и снижается величина мембранного потенциала (см. гл. IV).

Состояние клетки, которое характеризуется перечисленными сдвигами, было названо Д.Н. Насоновым и В.Я. Александровым состоянием паранекроза, что означает «около смерти». Следует подчеркнуть, что оно является обратимым, так как после удаления раздражителя клетка вновь возвращается к норме. Конечно, если передозировать воздействие, то состояние паранекроза может перейти в некроз — необратимое повреждение клетки.

При паранекрозе нарушено не только гранулообразование, но и другие функции клетки (движение, проведение, синтез, транспорт веществ и др.), так что клетка находится в состоянии наркоза или парабиоза (около жизни). Последний термин был введен Н.Е. Введенским для обозначения обратимого состояния рефрактерности, или невозбудимости, клетки, вызванного действием не только типичных наркотиков, но и любого вида раздражителя. Таким образом, понятия паранекроза и парабиоза с разных сторон характеризуют одно и то же состояние клетки — состояние местного возбуждения. В отличие от бегущей волны возбуждения, характерной для проводящих тканей (нервных и мышечных волокон), местное возбуждение является стойким и может быть разной глубины, т. е. градуально зависит от силы раздражителя. Чем сильнее раздражение, тем выше ответная реакция клетки (рис. 4).

Рис. 4. Действие этанола на портняжную мышцу лягушки. По оси абсцисс — объемная концентрация этанола; по оси ординат: 1 — изменение окрашиваемости нейтральным красным, в % к исходному; 2 — величина контрактуры.

Состояние местного стойкого возбуждения представляет собой только одну из стадий, причем довольно позднюю, ответной реакции клетки. Большой и многообразный экспериментальный материал свидетельствует о том, что ответная реакция клеток представляет собой процесс, который развивается во времени и состоит из стадий, или фаз, сменяющих друг друга. Поэтому часто говорят о парабиотическом или паранекротическом процессе. Но выявить последовательное наступление фаз удается лишь в том случае, если исследования проводятся в течение достаточно длительного времени или в широком диапазоне интенсивности раздражителя, в противном случае регистрируется лишь какая-то одна из фаз ответной реакции.

Предыдущая | Оглавление | Следующая