14.7. Учение о рекапитуляции
Онтогенез — не только предпосылка филогенетического развития, но и его результат. По этой причине изучение путей эволюционного процесса у современных животных и растений возможно путем анализа особенностей их эмбрионального развития (см. гл. 6).
Рис. 14.8. Схема соотношения онто- и филогенеза на примере развития цветковых растений (по В. Циммерману, 1966)
Изменения группы в филогенезе возникают лишь посредством преобразований в онтогенезе. Обычно эти изменения индивидуального развития касаются поздних стадий развития. Самые же ранние стадии сохраняют значительное сходство с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм — гласит закон зародышевого сходства К.М. Бэра. Таким образом, как уже указывалось в гл. 6, процесс онтогенеза представляет собой известное повторение (рекапитуляцию) многих черт строения предковых форм: на ранних стадиях развития — более отдаленных предков (или более отдаленных современных родственных форм), на более поздних стадиях развития — более близких или более родственных современных форм (рис. 6.21, 14.9). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий (вплоть до развития образований, напоминающих жаберные щели рыб), на более поздних стадиях развития — на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях — на плод человекообразных обезьян. Эта эмпирическая закономерность — основа учения о рекапитуляции и биогенетического закона (Э. Геккель, 1866).
Рис. 14.9. Пример рекапитуляции у растений. Повторение строения листьев, характерного для вымерших папоротников, у современных форм папоротников. А, Б, В — листья палеозойских папоротников; Г,Д — первичные листья современных папоротников двух родов (по И.И. Шмальгаузену, 1968)
Однако в онтогенезе наблюдается не такая строгая последовательность повторения этапов исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза отличаются консервативностью, что обеспечивает сохранение значительного сходства зародышей филогенетически далеких, но родственных форм. Возможность сохранения в эмбриональном развитии предковых структур определяется тем, что они играют прямую или косвенную роль при формообразовании в онтогенезе. Так, хорда сохранилась не ради рекапитуляции, а служит индуктором формообразования развивающегося зародыша. Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке настоящих почек.
Учение о рекапитуляции разработано в основном применительно к морфологическим особенностям животных. В целом у растений рекапитуляция слабо проявляется из-за ограниченности эмбриональных дифференцировок (Б.М. Козо-Полянский). Ранее (см. гл. 6) приводились примеры физиологических рекапитуляции: в онтогенезе растений и животных встречаются общие метаболические особенности, как бы повторяющие первичные стадии развития жизни на Земле (гетеротрофное питание, анаэробное дыхание, темновая фиксация CO2). У растений в соответствии с эволюционной последовательностью в онтогенезе сменяется кутикулярная транспирация на устьичную. Система регуляций у растений (ионная, трофическая, гормональная) в онтогенезе формируется в той последовательности, в какой она возникла в филогенезе. Это лишь немногие примеры функциональных рекапитуляций.
Несмотря на ограничения, учение о рекапитуляции остается одним из крупнейших теоретических обобщений, касающихся эволюции онтогенеза в целом, и действенным методом филогенетических исследований.
В основе макроэволюционных изменений онтогенеза лежит объективно наблюдаемая постоянная изменчивость всех особенностей индивидуального развития. Если эти изменения не влияют на жизнеспособность нового организма отрицательно, они могут либо проявиться в последующих поколениях, либо «скрыться» в гетерозиготном состоянии на неопределенно долгий срок.
Следовательно, в основе макроэволюционных изменений онтогенетического развития лежат уже известные нам микроэволюционные процессы внутривидового уровня.
Основные тенденции эволюции онтогенеза — прогрессивное нарастание сложности и интегрированности в развитии, увеличивающее целостность индивида, и автономизация (канализация) онтогенеза. На этом пути могут происходить усложнения и упрощения развития, эмбрионизация или любые другие изменения хода онтогенеза.
