14.1. Общие представления об онтогенезе разных организмов и специфика его эволюции

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, неравноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей прокариот, грибов, растений и животных.

Рис. 14.1. Схема последовательного усложнения онтогенеза многоклеточных в процессе эволюции. А — размножение свободно живущих одноклеточных; Б — онтогенез колонии одноклеточных типа Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]; В — онтогенез многоклеточного организма типа гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы); Г — онтогенез первичного двустороннесимметричного животного (прибавляется мезодерма); Д — онтогенез высшего двустороннесимметричного животного (по А.Н. Северцову, 1935)

С переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис. 14.1), но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются также случаи и упрощения развития, связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации. В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы развития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды. Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов.

С упрощением жизненного цикла качественно меняется весь процесс онтогенетического развития. Одним из последствий упрощения жизненного цикла является переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное животное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от развития путем метаморфоза к прямому развитию — один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле.

Специфичен онтогенез у растений. С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой — в ходе жизненного цикла происходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе чередуются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, морфологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образованием семян и их прорастанием существует разрыв; иногда эти фазы отделены друг от друга годами. Иногда развитие зародыша происходит под влиянием не материнского организма, а стенок спорангиев и спорофиллов. Оплодотворение идет на материнском растении, а развитие зародыша — вне его. Такое развитие, рассматриваемое как примитивный тип, было характерно для лепидодендронов, каламитов, семенных папоротников (см. гл. 5). Оно встречается и у цветковых (например, у женьшеня, некоторых паразитических форм).

Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогенеза они уступают одно-, двулетним и эфемерным цветковым. У последних онтогенез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа органов. Процессы дифференциации и морфогенеза в их онтогенезе носят «взрывной» характер.

У растений онтогенез отличается большей лабильностью из-за слабого развития регуляторной системы (см. ниже). Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммированность, направленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы).

Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилизации дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные его этапы выступают как необходимые предпосылки реализации всей программы и потока информации между поколениями.

У представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масштабам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития (закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза). У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чему животных.

Продолжительность онтогенеза. У представителей разных типов, классов, отрядов продолжительность онтогенеза — важная видовая особенность. Ограничение продолжительности жизни наступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтогенез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологически (и они в определенном смысле бессмертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У грибов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades) — до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavaria gyromitra). В табл. 14.1 приведены некоторые данные о продолжительности жизни ряда растений. Растения так же довольно разнообразны по продолжительности жизни индивида, как и животные.

Таблица 14.1. Продолжительность онтогенеза некоторых видов
Виды Продолжительность онтогенеза
1. Царство предъядерных
Цианеи Несколько часов
II. Царство грибов
Пенициллум (Penicillium notatum) Несколько недель
Трутовик (Fomes fomentarius) До 25 лет
Белый гриб (Botulus botulus) Несколько лет
III. Царство растений
Резушка (Arabidopsis thaliana) 60—70 дней
Пшеница (Triticum bulgare) Около 1 года
Виноград (Vitis vinifera) 80—100 лет
Яблоня (Malus domestica) 200 лет
Грецкий орех (Juglans regia) 300—400 лет
Липа (Tilia grandifolia) 1000 лет
Дуб (Quercus robur) 1200 лет
Кипарис (Cupressus fastigiata) 3000 лет
Мамонтове дерево (Sequoia gigantea) 5000 лет
IV. Царство животных
Широкий лентец (Diphyllobothrium latum) До 29 лет
Муравей (Formica fusca) До 7 лет
Пчела медоносная (Apis mellifera) До 5 лет
Морской еж (Ehinus esculentus) До 8 лет
Com (Silurus glanis) До 60 лет
Бычок (Aphya pellucida) 1 год
Жаба обыкновенная (Bufo bufo) До 36 лет
Черепаха (Testudo sumelri) До 150 лет
Филин обыкновенный (Bubo bubo) До 68 лет
Голубь сизый (Columba livid) До 30 лет
Слон африканский (Elephas maximus) До 60 лет
Гиббон (Hylobates lar) До 32 лет

Предыдущая | Оглавление | Следующая


Религия

Биология

Геология

Археология

История

Мифология

Психология

Разное