10.8. Половой отбор
Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (а в более редких случаях — между самками) за возможность вступить в размножение.
Рис. 10.9. Пример полового диморфизма в строении приматов: А — голова самца носача (Nasalis larvatus); Б — голова самца тамарина (Saguinus mystax). Усы и нос в значительно меньшей степени развиты у самок этих видов (из А. Портмана, 1967, А.А. Парамонова, 1978)
Теория естественного отбора объясняет факты полового диморфизма (рис. 10.9). Казалось бы, яркая окраска самцов многих птиц, зазывающие брачные крики и специфические запахи самцов действуют демаскирующе, но они имеют смысл для размножения, для успеха в половом отборе, так как повышают возможность участия в воспроизведении потомства. У самцов сильно развиты орудия для турнирного боя (рога, клыки, шпоры и т. п.). Эти органы вначале возникли как средство защиты в ходе борьбы за существование, а затем «подхватывались» половым отбором. В половом отборе большую активность обычно проявляют самцы, что выражается в боях, пении, ухаживании, демонстративном поведении. Наиболее активные самцы чаще занимают типичные для вида территории и тем самым у них больше шансов найти самку для спаривания. Развитие яркой окраски и привлечение внимания к самцам в период брачного сезона для вида выгодно в целом, так как самки остаются в относительной безопасности в трудный и ответственный период жизни, связанный с оставлением потомства. Половой отбор — не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный случай внутривидового естественного отбора.
10.9. Индивидуальный и групповой отбор
Естественный отбор подразделяется на индивидуальный и групповой. Индивидуальный отбор сводится к дифференциальному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяций. Индивидуальный отбор основан на соревновании особей внутри популяций.
Естественный отбор, «перерабатывая» незначительные наследственные различия особей и «складывая» их в определенном направлении, способствует постепенному отклонению потомков от предков. Любые признаки и свойства видов и более крупных таксонов формируются в процессе отбора особей на основе оценки их индивидуальных различий. На этом постоянном фоне индивидуального отбора в природе и осуществляется групповой отбор — преимущественное размножение особей какой-либо группы.
При групповом отборе в эволюции могут закрепляться признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостности надорганизменных систем.
Родственные особи обладают большим сходством генотипов, чем неродственные. Поэтому если какой-либо признак у части родственных особей будет содействовать выживанию ближних, то такой признак может закрепиться в эволюции даже при условии его отрицательного влияния на непосредственного носителя. Например, особь, предупреждающая криком о появлении хищника своих родичей, чаще всего оказывается жертвой нападающего. Однако все остальные особи этой группы будут спасены, а поскольку альтруистический признак характерен хотя бы и для некоторых из них тоже, этот признак будет распространяться естественным отбором (отбором сородичей). Предполагается, что именно групповым отбором закреплены в эволюции свойства, связанные с регуляцией численности популяции. Групповой отбор может привести к вытеснению одной из конкурирующих групп и тем самым к уменьшению группового разнообразия либо к возникновению новых различий между формами и тем самым к понижению давления отбора. Наблюдения показали, что виды антилоп африканских саванн поедают разные части травянистых растений (одни едят только мягкие верхушки трав с цветками, другие — только сухие соломинки трав, третьи — колючие листья и т. п.). Такое положение — результат группового межвидового отбора, способствующего увеличению «суммы жизни» на единице площади.
Во всех без исключения случаях групповой отбор основан на внутрипопуляционном естественном отборе. Это и понятно, так как конкуренция видов в процессе эволюции осуществляется через конкуренцию их индивидов. Возникновение эволюционных новшеств происходит только при индивидуальном отборе, а групповой отбор выбирает уже из готовых приспособлений, возникших на внутривидовом уровне. Промежуточное положение занимает групповой внутривидовой отбор — отбор разных семей, популяций, групп популяций.
10.10. Отбор у агамных форм
Теория естественного отбора обоснована и развита на материале половых, перекрестноразмножающихся организмов, которые образуют популяции и виды в описанном выше качестве. Однако многие положения теории естественного отбора приложимы и к агамным формам. И у таких организмов могут отбираться отдельные генотипы, потомство которых изменит облик исходной популяции. В этом случае, похоже, граница между индивидуальным и групповым отбором оказывается нечеткой, поскольку отбор группы особей с совершенно одинаковым генотипом не будет отличаться по эволюционным последействиям от выживания одной-единственной особи из такой группы.
Эффективность отбора в агамных группах может быть исключительно высока, поскольку любая мутантная особь может стать родоначальником новой популяции и вида. Напомним, однако, что понятие популяции и вида у прокариотных и агамных форм несколько отличается от такового у растений, грибов и животных (см. § 12.4).
