2.6. Царство Protoctista
От греч. protos – самый первый; ktistos – основать, устанавливать.
2.6.1. Систематика и свойства протоктистов
В разд. 2.2. уже отмечалось, что среди царств в систематике Маргелиса и Шварца (рис. 2.4) Protoctista, возможно, является самой спорной группой, поскольку естественные связи между входящими в нее организмами очень слабы. По сути в эту группу собраны все эукариотические организмы, не укладывающиеся по строгим критериям ни в одно из эукариотических царств. Многие из протоктистов – одноклеточные организмы.
В царство Protoctista входят эукариоты, которые обычно считаются идентичными или подобными предкам современных растений, животных и грибов (рис. 2.28). Сюда же относятся и организмы, напоминающие ранние растения, (водоросли), ранних животных (простейшие) и ранние грибы (Oomycota). Кроме того, это царство включает и группу, известную как слизевики, которые подобно грибам образуют споры, но при этом способны «ползти» по поверхности, т.е. подобно животным они подвижны. Самые ранние эукариоты были, вероятно, одноклеточными организмами, передвигавшимися с помощью жгутиков.
Рис. 2.28. Основные группы Protoctista и некоторые примеры отделов и родов, входящих в эти группы. Приведены не все группы, или отделы.
Протоктисты самая притягательная группа для тех, кто интересуется эволюцией, поскольку эти организмы служат звеном между прокариотами и более современными эукариотами, такими как растения и животные. В шестидесятые годы XX в., например, было обнаружено, что митохондрии – эти силовые станции клеток, вырабатывающие энергию в процессе аэробного дыхания, – содержат собственные ДНК и рибосомы, напоминающие ДНК и рибосомы прокариот. В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что прежде митохондрии были аэробными бактериями (прокариотами), поселившимися некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» сим-биотически жить в ней. Теперь митохондрии имеются во всех эукариотических клетках и «вести» независимую жизнь они уже не способны.
Подобно митохондриям, хлоропласты – содержащие хлорофилл органеллы, – в которых происходит фотосинтез, также имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в подобных животным гетеротрофных клетках, превратив их в автотрофные водоросли. Точно также, вполне возможно, что красные водоросли произошли от сине-зеленых бактерий (цианобактерий), а зеленые водоросли – от зеленых бактерий, известных как прохлорофиты.
Теория, согласно которой митохондрии и хлоропласты являются потомками симбиотических бактерий, получила название эндосимбиотической теории. Эндосимбионт – это организм, симбиотически живущий внутри (endo-) другого организма.
2.6.2. Отдел Oomycota
Оомицеты (Oomycota) – близкие родичи грибов и схожи с ними по своему строению, однако, согласно современным представлениям, это более древняя группа. Опорным материалом клеточной стенки у оомицет служит целлюлоза, а не хитин, как у грибов. Гифы у них не разделены перегородками (нечленистые). К оомицетам относится целый ряд патогенных грибов, включая возбудителя ложной мучнистой росы – мильдью. В качестве примера рассмотрим один из таких паразитических грибов – Phytophthora infestans, который обычно считают облигатным паразитом. Для сравнения рассмотрим и другой облигатный паразит – Peronospora. И, наконец, в качестве типичного факультативного паразита рассмотрим Pythium. К облигатным паразитам относятся организмы, способные выживать и развиваться исключительно на живых клетках, в отличие от факультативных паразитов, которые обычно вызывают гибель своих хозяев, а потом живут сапротрофно на мертвых остатках.
Phytophthora infestans
Phytophthora infestans – патогенный гриб, имеющий важное хозяйственное значение, так как он паразитирует на картофеле и опустошает поля, вызывая очень опасное заболевание, известное под названием «картофельная гниль». P. Infestans не способна расти независимо от своего хозяина, напоминая в этом отношении облигатных паразитов. По своему строению и способу инфицирования фитофтора похожа на Peronospora – еще одного представителя Oomycota, являющегося возбудителем довольно распространенного, хотя и менее опасного заболевания желтофиоли, капусты и многих других членов семейства крестоцветных (Crucifera).
Рис. 2.29. Phytophthora infestans, растущая в листе больного картофеля; на нижней поверхности листа видны свешивающиеся спорангиеносцы.
Мицелий фитофторы, перезимовав в клубнях картофеля, весной начинает расти на листьях растения, где обычно в августе появляются первые видимые признаки гнили.
Мицелий, состоящий из разветвленных нечленистых гиф, распространяется по межклеточным пространствам внутри листьев, образуя ветвящиеся гаустории, которые, проникая в клетки мезофилла, высасывают из них питательные вещества (рис. 2.29). Гаустории – типичные для облигатных паразитов образования специализированы для проникновения и всасывания. Каждая из гаусторий представляет собой видоизмененный вырост гифы, обладающий большой поверхностью. Такие выросты (гаустории) проникают в клетки, не разрушая плазматические мембраны и не убивая клетки. В теплой и влажной среде мицелий образует спорангиеносцы, выступающие из нижней стороны листа через устьица или раны. Спорангиеносцы ветвятся, давая начало спорангиям (рис. 2.29). В теплой среде спорангии могут вести себя как споры, т.е. переноситься ветром или с брызгами от капель дождя на другие растения, распространяя таким образом инфекцию. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевички или повреждения внутрь ткани растения. В холодных условиях содержимое спорангия делится с образованием подвижных зооспор (этот признак характерен для примитивных организмов), которые высвобождаются из спорангия и плавают в тонком слое жидкости, адсорбированной на поверхности листа. Зооспоры могут инцистироваться и в таком состоянии дожидаться, пока условия не станут более благоприятными для роста гиф; тогда-то и начинается заражение новых растений.
У больных растений на отдельных листьях видны небольшие мертвые, «гнилые» зоны коричневого цвета. Если присмотреться повнимательнее, то на нижней поверхности зараженных листьев вокруг мертвой зоны можно разглядеть бахрому из белых спорангиеносцев. При теплой сырой погоде зоны некроза быстро распространяются по всей поверхности листа и переходят на стебель. Некоторые спорангии падают на землю и заражают клубни картофеля, при этом инфекция распространяется очень быстро и вызывает своего рода сухую гниль, при которой ткань клубня приобретает ржаво-коричневую окраску, неравномерно распространяющуюся от периферии к его центру.
Сначала корневая шейка, а затем и все остальные части растения превращаются в гнилую жижу, так как зоны некроза вторично инфицируются сапротрофными бактериями-редуцентами. Таким образом, фитофтора совсем убивает растение, что отличает ее от ближайшего родича – Peronospora, являющегося облигатным паразитом. В этом отношении Phytophthora не похожа на типичного облигатного паразита, и иногда ее относят к факультативным паразитам, хотя здесь, пожалуй, не стоит особо останавливаться на таких нюансах.
Фитофтора, как правило, зимует в состоянии спящего мицелия внутри слегка инфицированных клубней картофеля. Считается, что в отличие от Peronospora этот гриб редко размножается половым путем, если, конечно, не говорить о тех местах (Мексике, Центральной и Южной Америке), откуда произошел картофель. Половое размножение гриба можно индуцировать в лабораторных условиях. Как и Peronospora, фитофтора образует устойчивые покоящиеся споры. Толстостенная спора образуется в результате слияния антеридия (мужской репродуктивный орган) и оогония (женский репродуктивный орган). Такая спора может перезимовать в почве и на следующий год вызвать новую инфекцию.
В прошлом эпидемии, вызываемые фитофторой, приводили к очень серьезным последствиям. Полагают, что болезнь случайно завезли в Европу из Америки в конце тридцатых годов XIX в. В результате по Европе прокатилась целая волна эпидемий, которые в 1845 г. и в последующие годы полностью уничтожили посевы картофеля в Ирландии. Наступил голод, который привел к гибели многих людей, оказавшихся жертвами не только самой болезни картофеля, но и сложных политических и экономических последствий. В результате многие ирландские семьи были вынуждены эмигрировать в Северную Америку.
Эта болезнь представляет интерес и в том отношении, что в 1845 г. Беркли (Berkeley) впервые показал ее микробную природу. Беркли продемонстрировал, что гриб, связанный с картофельной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является побочным продуктом разложения.
Выяснение жизненного цикла возбудителя картофельной гнили привело к разработке методов борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены эти методы.
- Необходимо тщательно следить за тем, чтобы не был высажен ни один зараженный клубень.
- Поскольку гриб может сохраняться в почве почти целый год, не следует сажать картофель там, где было обнаружено это заболевание в предыдущем году. В этом случае целесообразны правильные севообороты.
- Все больные части растений следует уничтожить еще до выкапывания клубней, например сжечь их или опрыскать каким-либо едким раствором, таким как серная кислота. Это необходимо потому, что гнилая ботва (т.е. стебли) и другие надземные части могут заразить и клубни.
- Поскольку этот гриб может зимовать в невыкопанных клубнях, необходимо тщательно следить, чтобы на зараженных полях не оставалось ни одного клубня.
- Гриб можно уничтожать медьсодержащими фунгицидами, например бордоской жидкостью. Опрыскивание следует проводить в строго определенное время, чтобы успеть предупредить заболевание, так как пораженное растение уже ничто не спасет. Растения обычно опрыскивают через каждые две недели, начиная с того момента, когда они вырастут до нескольких сантиметров в высоту, и до тех пор, пока они полностью не созреют. Клубни, отобранные для последующего посева, можно простерилизовать снаружи, погрузив их в разбавленный раствор хлористой ртути(II).
- Постоянное наблюдение за метеорологическими условиями и раннее оповещение фермеров могут помочь определить, когда следует опрыскивать посевы.
- Одно время проводили селекцию картофеля на устойчивость к гнили. Как известно, дикий картофель Solanum demissum обладает высокой устойчивостью к фитофторе, поэтому его использовали в опытах по селекции. Самое большое препятствие для получения нужного иммунитета заключается в том, что существует много штаммов этого гриба, и до сих пор не удалось вывести ни одного сорта картофеля, который был бы устойчив ко всем штаммам. По мере введения в культуру новых сортов картофеля могут появляться и новые штаммы этого гриба. Указанная проблема давно знакома фитопатологам; она лишний раз напоминает нам о необходимости сохранения генофонда диких предков наших современных сельскохозяйственных культур как источника генов устойчивости к различного рода заболеваниям.
Pythium
В отличие от фитофторы Pythium – относительно неспециализированный паразит, поражающий большое число различных растений и вызывающий мягкую гниль. Pythium вызывает «вымокание» проростков. Ему необходима влажная среда, поскольку при бесполом размножении он образует плавающие споры. Гриб этот может расти как на живом растении, так и на мертвых остатках, следовательно, это факультативный паразит. Он может жить и сапротрофно в сырой почве. Pythium выделяет во внешнюю среду ферменты, что дает ему возможность быстро атаковать и убивать хозяина. Первыми из ферментов образуются пектиназы, которые, диффундируя впереди растущего гриба, растворяют пектин срединной пластинки, удерживающей клетки вместе. В результате ткани растения превращаются в кашу (мягкая гниль) и растение погибает. Позднее образуются другие ферменты, которые переваривают содержимое растительных клеток. Однако гаустории у Pythium в отличие от фитофторы не образуются. Продукты переваривания поглощаются гифами, растущими между клетками.
Вымокание обусловлено разрушением первых проростков по мере их появления над поверхностью почвы. Первые водянистые пятна на стебле появляются на уровне почвы. Когда они темнеют, стебель погибает. Вымокание проростков может создавать серьезную проблему в садоводстве, лесоводстве и в сельском хозяйстве. Наиболее чувствительны к этому заболеванию представители семейства крестоцветных, особенно когда проростки растут очень густо.