2.6. Царство Protoctista

От греч. protos – самый первый; ktistos – осно­вать, устанавливать.

2.6.1. Систематика и свойства протоктистов

В разд. 2.2. уже отмечалось, что среди царств в си­стематике Маргелиса и Шварца (рис. 2.4) Protoctista, возможно, является самой спорной группой, поскольку естественные связи между входящими в нее организмами очень слабы. По сути в эту группу собраны все эукариотические ор­ганизмы, не укладывающиеся по строгим крите­риям ни в одно из эукариотических царств. Мно­гие из протоктистов – одноклеточные организмы.

В царство Protoctista входят эукариоты, кото­рые обычно считаются идентичными или подо­бными предкам современных растений, живо­тных и грибов (рис. 2.28). Сюда же относятся и организмы, напоминающие ранние растения, (водоросли), ранних животных (простейшие) и ранние грибы (Oomycota). Кроме того, это цар­ство включает и группу, известную как слизеви­ки, которые подобно грибам образуют споры, но при этом способны «ползти» по поверхности, т.е. подобно животным они подвижны. Самые ранние эукариоты были, вероятно, одноклеточ­ными организмами, передвигавшимися с по­мощью жгутиков.

Рис. 2.28. Основные группы Protoctista и некоторые примеры отделов и родов, входящих в эти группы. Приведены не все группы, или отделы.

Протоктисты самая притягательная группа для тех, кто интересуется эволюцией, поскольку эти организмы служат звеном между прокариота­ми и более современными эукариотами, такими как растения и животные. В шестидесятые годы XX в., например, было обнаружено, что митохон­дрии – эти силовые станции клеток, вырабатыва­ющие энергию в процессе аэробного дыхания, – содержат собственные ДНК и рибосомы, напо­минающие ДНК и рибосомы прокариот. В ре­зультате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что прежде митохондрии были аэробными бактериями (про­кариотами), поселившимися некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» сим-биотически жить в ней. Теперь митохондрии име­ются во всех эукариотических клетках и «вести» независимую жизнь они уже не способны.

Подобно митохондриям, хлоропласты – со­держащие хлорофилл органеллы, – в которых происходит фотосинтез, также имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фото­синтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в подобных животным гетеротрофных клетках, превратив их в автотрофные водоросли. Точно также, вполне возможно, что красные во­доросли произошли от сине-зеленых бактерий (цианобактерий), а зеленые водоросли – от зе­леных бактерий, известных как прохлорофиты.

Теория, согласно которой митохондрии и хлоропласты являются потомками симбиотических бактерий, получила название эндосимбиотической теории. Эндосимбионт – это организм, симбиотически живущий внутри (endo-) другого организма.

2.6.2. Отдел Oomycota

Оомицеты (Oomycota) – близкие родичи грибов и схожи с ними по своему строению, однако, согласно современным представлениям, это бо­лее древняя группа. Опорным материалом кле­точной стенки у оомицет служит целлюлоза, а не хитин, как у грибов. Гифы у них не разделены перегородками (нечленистые). К оомицетам от­носится целый ряд патогенных грибов, включая возбудителя ложной мучнистой росы – миль­дью. В качестве примера рассмотрим один из таких паразитических грибов – Phytophthora infestans, который обычно считают облигатным паразитом. Для сравнения рассмотрим и другой облигатный паразит – Peronospora. И, наконец, в качестве типичного факультативного паразита рассмотрим Pythium. К облигатным паразитам относятся организмы, способные выживать и развиваться исключительно на живых клетках, в отличие от факультативных паразитов, которые обычно вызывают гибель своих хозяев, а потом живут сапротрофно на мертвых остатках.

Phytophthora infestans

Phytophthora infestans – патогенный гриб, имею­щий важное хозяйственное значение, так как он паразитирует на картофеле и опустошает поля, вызывая очень опасное заболевание, известное под названием «картофельная гниль». P. Infestans не способна расти независимо от своего хозяина, напоминая в этом отношении облигатных пара­зитов. По своему строению и способу инфици­рования фитофтора похожа на Peronospora – еще одного представителя Oomycota, являющегося возбудителем довольно распространенного, хотя и менее опасного заболевания желтофиоли, ка­пусты и многих других членов семейства кре­стоцветных (Crucifera).

Рис. 2.29. Phytophthora infestans, растущая в листе больного картофеля; на нижней поверхности листа видны свешивающиеся спорангиеносцы.

Мицелий фитофторы, перезимовав в клубнях картофеля, весной начинает расти на листьях растения, где обычно в августе появляются пер­вые видимые признаки гнили.

Мицелий, состоящий из разветвленных не­членистых гиф, распространяется по межкле­точным пространствам внутри листьев, образуя ветвящиеся гаустории, которые, проникая в клетки мезофилла, высасывают из них питатель­ные вещества (рис. 2.29). Гаустории – типичные для облигатных паразитов образования специа­лизированы для проникновения и всасывания. Каждая из гаусторий представляет собой видоиз­мененный вырост гифы, обладающий большой поверхностью. Такие выросты (гаустории) про­никают в клетки, не разрушая плазматические мембраны и не убивая клетки. В теплой и влаж­ной среде мицелий образует спорангиеносцы, выступающие из нижней стороны листа через усть­ица или раны. Спорангиеносцы ветвятся, давая начало спорангиям (рис. 2.29). В теплой среде спорангии могут вести себя как споры, т.е. пере­носиться ветром или с брызгами от капель дождя на другие растения, распространяя таким обра­зом инфекцию. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевич­ки или повреждения внутрь ткани растения. В холодных условиях содержимое спорангия де­лится с образованием подвижных зооспор (этот признак характерен для примитивных организ­мов), которые высвобождаются из спорангия и плавают в тонком слое жидкости, адсорбирован­ной на поверхности листа. Зооспоры могут ин­цистироваться и в таком состоянии дожидаться, пока условия не станут более благоприятными для роста гиф; тогда-то и начинается заражение новых растений.

У больных растений на отдельных листьях видны небольшие мертвые, «гнилые» зоны ко­ричневого цвета. Если присмотреться повнима­тельнее, то на нижней поверхности зараженных листьев вокруг мертвой зоны можно разглядеть бахрому из белых спорангиеносцев. При теплой сырой погоде зоны некроза быстро распростра­няются по всей поверхности листа и переходят на стебель. Некоторые спорангии падают на зем­лю и заражают клубни картофеля, при этом ин­фекция распространяется очень быстро и вызы­вает своего рода сухую гниль, при которой ткань клубня приобретает ржаво-коричневую окраску, неравномерно распространяющуюся от перифе­рии к его центру.

Сначала корневая шейка, а затем и все осталь­ные части растения превращаются в гнилую жи­жу, так как зоны некроза вторично инфицируют­ся сапротрофными бактериями-редуцентами. Таким образом, фитофтора совсем убивает расте­ние, что отличает ее от ближайшего родича – Peronospora, являющегося облигатным паразитом. В этом отношении Phytophthora не похожа на типичного облигатного паразита, и иногда ее от­носят к факультативным паразитам, хотя здесь, пожалуй, не стоит особо останавливаться на та­ких нюансах.

Фитофтора, как правило, зимует в состоянии спящего мицелия внутри слегка инфицирован­ных клубней картофеля. Считается, что в отли­чие от Peronospora этот гриб редко размножается половым путем, если, конечно, не говорить о тех местах (Мексике, Центральной и Южной Аме­рике), откуда произошел картофель. Половое размножение гриба можно индуцировать в лабо­раторных условиях. Как и Peronospora, фитофто­ра образует устойчивые покоящиеся споры. Тол­стостенная спора образуется в результате слия­ния антеридия (мужской репродуктивный орган) и оогония (женский репродуктивный ор­ган). Такая спора может перезимовать в почве и на следующий год вызвать новую инфекцию.

В прошлом эпидемии, вызываемые фитофто­рой, приводили к очень серьезным последстви­ям. Полагают, что болезнь случайно завезли в Европу из Америки в конце тридцатых годов XIX в. В результате по Европе прокатилась целая волна эпидемий, которые в 1845 г. и в последую­щие годы полностью уничтожили посевы карто­феля в Ирландии. Наступил голод, который при­вел к гибели многих людей, оказавшихся жертва­ми не только самой болезни картофеля, но и сложных политических и экономических по­следствий. В результате многие ирландские семьи были вынуждены эмигрировать в Север­ную Америку.

Эта болезнь представляет интерес и в том от­ношении, что в 1845 г. Беркли (Berkeley) впервые показал ее микробную природу. Беркли проде­монстрировал, что гриб, связанный с картофель­ной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является побочным продуктом разложения.

Выяснение жизненного цикла возбудителя картофельной гнили привело к разработке мето­дов борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены эти методы.

  1. Необходимо тщательно следить за тем, чтобы не был высажен ни один заражен­ный клубень.
  2. Поскольку гриб может сохраняться в почве почти целый год, не следует сажать карто­фель там, где было обнаружено это заболе­вание в предыдущем году. В этом случае целесообразны правильные севообороты.
  3. Все больные части растений следует унич­тожить еще до выкапывания клубней, на­пример сжечь их или опрыскать каким-либо едким раствором, таким как серная кислота. Это необходимо потому, что гни­лая ботва (т.е. стебли) и другие надземные части могут заразить и клубни.
  4. Поскольку этот гриб может зимовать в не­выкопанных клубнях, необходимо тща­тельно следить, чтобы на зараженных по­лях не оставалось ни одного клубня.
  5. Гриб можно уничтожать медьсодержащи­ми фунгицидами, например бордоской жидкостью. Опрыскивание следует прово­дить в строго определенное время, чтобы успеть предупредить заболевание, так как пораженное растение уже ничто не спасет. Растения обычно опрыскивают через каж­дые две недели, начиная с того момента, когда они вырастут до нескольких санти­метров в высоту, и до тех пор, пока они полностью не созреют. Клубни, отобран­ные для последующего посева, можно простерилизовать снаружи, погрузив их в раз­бавленный раствор хлористой ртути(II).
  6. Постоянное наблюдение за метеорологи­ческими условиями и раннее оповещение фермеров могут помочь определить, когда следует опрыскивать посевы.
  7. Одно время проводили селекцию картофе­ля на устойчивость к гнили. Как известно, дикий картофель Solanum demissum облада­ет высокой устойчивостью к фитофторе, поэтому его использовали в опытах по се­лекции. Самое большое препятствие для получения нужного иммунитета заключа­ется в том, что существует много штаммов этого гриба, и до сих пор не удалось выве­сти ни одного сорта картофеля, который был бы устойчив ко всем штаммам. По ме­ре введения в культуру новых сортов кар­тофеля могут появляться и новые штаммы этого гриба. Указанная проблема давно знакома фитопатологам; она лишний раз напоминает нам о необходимости сохране­ния генофонда диких предков наших со­временных сельскохозяйственных культур как источника генов устойчивости к раз­личного рода заболеваниям.

Pythium

В отличие от фитофторы Pythium – относительно неспециализированный паразит, поражающий большое число различных растений и вызываю­щий мягкую гниль. Pythium вызывает «вымока­ние» проростков. Ему необходима влажная среда, поскольку при бесполом размножении он обра­зует плавающие споры. Гриб этот может расти как на живом растении, так и на мертвых остат­ках, следовательно, это факультативный паразит. Он может жить и сапротрофно в сырой почве. Pythium выделяет во внешнюю среду ферменты, что дает ему возможность быстро атаковать и убивать хозяина. Первыми из ферментов образу­ются пектиназы, которые, диффундируя впереди растущего гриба, растворяют пектин срединной пластинки, удерживающей клетки вместе. В ре­зультате ткани растения превращаются в кашу (мягкая гниль) и растение погибает. Позднее об­разуются другие ферменты, которые переварива­ют содержимое растительных клеток. Однако гаустории у Pythium в отличие от фитофторы не образуются. Продукты переваривания поглоща­ются гифами, растущими между клетками.

Вымокание обусловлено разрушением пер­вых проростков по мере их появления над повер­хностью почвы. Первые водянистые пятна на стебле появляются на уровне почвы. Когда они темнеют, стебель погибает. Вымокание пророст­ков может создавать серьезную проблему в садо­водстве, лесоводстве и в сельском хозяйстве. Наиболее чувствительны к этому заболеванию представители семейства крестоцветных, осо­бенно когда проростки растут очень густо.

Предыдущая | Оглавление | Следующая