5.3. Основные этапы эволюции биосферы в целом
Возможно, что первичные организмы на Земле были гетеротрофами, так как использовали в качестве пищи органические вещества первичного бульона. Они были способны утилизировать самые различные восстановленные субстраты, которых должно было быть немало 4 млрд. лет назад на поверхности Земли (H2, H2S, F++, NH3, NO–2, абиогенная органика). Уже на самых ранних этапах эволюции органического мира должен был возникнуть процесс фотофосфорилирования (В.П. Скулачев). При этом первичные фотосинтетики не производили кислорода. Этот этап эволюции сегодня представлен зелеными и пурпурными бактериями.
2,5 млрд лет назад с возникновением цианобактерий положение изменилось. В результате фотосинтеза впервые стал возникать и накапливаться в атмосфере Земли кислород (см. рис. 5.1).
Благодаря фотосинтезу в каждый последующий этап в органическом веществе, находящемся на поверхности Земли, накапливалось все больше и больше энергии солнечного света. Это способствовало ускорению биологического круговорота веществ и ускорению эволюции в целом.
Около 2 млрд лет назад концентрация кислорода в атмосфере достигла 1% современной. Это сделало возможным появление более крупных, чем бактериальные, эукариотных организмов (Б.М. Медников).
Первичные экосистемы были, несомненно, связаны с водой. В последние годы внимание микробиологов привлекли цианобактериальные «маты» – пласты микробного происхождения, располагающиеся на ровных увлажненных пространствах в некоторых прибрежных районах. Предполагается, что подобные маты могли представлять первый живой покров нашей планеты в докембрии и явились основой для развития почвы в будущем. Возможно, тогда существовал единый цианобактериальный мат «от моря и до моря» (Г.А. Заварзин) – первая наземная экосистема планеты.
В процессе эволюции биосферы очень скоро определилась ее «двухслойная» структура – бактериально-микробное «основание» и эукариотная «надстройка» (Г.А. Заварзин). «Основание» неизмеримо более устойчиво, и даже в наше время спустя 3,9 млрд лет после начала эволюции биосферы мы обнаруживаем точно такие же микробные сообщества, которые были характерны для ранних этапов эволюции биосферы (в основном вокруг горячих источников – гидротермов – на суше и в глубинах океана). Это бактериально-микробное основание биосферы было преобладающим на протяжении сотен миллионов лет (табл. 5.1).
Таблица 5.1. Общая геохронологическая и стратиграфическая шкала Земли
| Эон | Эра | Период (система) | Эпоха (отдел) | Изотопные датировки, млн. лет | Характерные формы жизни |
| Фанерозой | Кайнозой | Четвертичный | Голоцен Плейстоцен |
1,8 | Развитие рода Homo |
| Неоген | Плиоцен | 25±2 | Возникновение современных семейств млекопитающих, формирование современной флоры | ||
| Палеоген | Миоцен Олигоцен Эоцен Палеоцен |
66±3 | Pасцвет млекопитающих и птиц | ||
| Мезозой | Мел | 136±5 | Развитие цветковых растений, расцвет насекомых, вымирание многих рептилий | ||
| Юра | 190–195±5 | Господство рептилий на суше, в воде и воздухе. Возникновение покрытосеменных и птиц | |||
| Триас | 230±10 | Расцвет рептилий, распространение голосеменных, появление млекопитающих | |||
| Палеозой | Пермь | Появление голосеменных, распространение рептилий | |||
| Карбон | 280±10 | Распространение лесов, расцвет амфибий, появление летающих насекомых, возникновение рептилий | |||
| Девон | 345±10 | Господство рыб, возникновение насекомых и амфибий, появление лесов из папоротников и плаунов | |||
| Силур | 400±10 | Выход растений и беспозвоночных на сушу | |||
| Ордовик | 435±10 | Появление первых позвоночных – бесчелюстных | |||
| Кембрий | 490±15 | Рaзвитие беспозвоночных, появление высших растений | |||
| Криптозой | Венд | 570±20 | Появление кишечнополостных, членистоногих, иглокожих | ||
| Протерозой | Рифей | 650–690±20 | Появление эукариот, многоклеточных растений и животных | ||
| Карелий | 1650±50 | Развитие низших растений | |||
| Архей | 2500±100 более 3500 |
Зарождение жизни, появление пpoкариот. Господство бактерий и синезеленых, появление зеленых водорослей |
Первые растения – зеленые водоросли – обнаружены в отложениях архея (около 3 млрд лет назад). Первые животные пока в ископаемом виде не обнаружены, и в верхнем протерозое, особенно в венде (около 1,5 млрд лет назад), появляются многоклеточные кишечнополостные, членистоногие и иглокожие. В венде же появились первые растительноядные организмы (амебы, инфузории, грибы), что сразу же усложнило существовавшие прежде экосистемы консументами первого порядка.
Возникновение многоклеточных организмов сопровождалось повышением устойчивости экосистем и открыло возможности для их развития в разных направлениях.
В начале палеозоя, в кембрии, сразу в нескольких группах организмов возникают минерализованные скелеты (из кремния, стронция, кальция, апатита, хитина, спонгина). Эта «скелетная революция» (Б.М. Медников) могла означать только появление в экосистемах консументов второго порядка – хищников, что было одной из главных причин резкого увеличения многообразия экосистем. Другая возможная причина – появление более совершенных организмов-фильтраторов (А.Г. Пономаренко). Без существования таких живых фильтров водоемы, включая Мировой океан, были бы очень мутными, с совершенно иными физико-химическими характеристиками. Органическое вещество, транспортируемое в фекалиях (пеллетах) на дно водоемов, в результате работы фильтраторов обогащало донные осадки, создавало условия для развития богатых донных экосистем. Это было причиной развития многообразия трилобитов и приапулид. Только начиная с ордовика – следующего за кембрием подразделения палеозоя (см. табл. 5.1)– начинает формироваться разнообразная фауна экосистем, связанная с освоением самой толщи воды.
С освоением водоемов живыми организмами гидросфера планеты превращается из косной в биокосную. Но если по отношению к почвам представление об их биокосном характере прочно вошло в науку, аналогичные взгляды об океане (Л.А. Зенкевич) пока недостаточно развиты.
