Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Популяции разных видов всегда образуют в биосфере Земли сложные сообщества – биоценозы. Биоценоз – совокупность растений, животных, грибов и прокариот, населяющих участок суши или водоема и находящихся в определенных отношениях между собой. Вместе с конкретными участками земной поверхности (педосферы), занимаемыми биоценозами, и прилежащей атмосферой называются экосистемами.
Такие экологические системы (экосистемы) могут быть разного масштаба – от капли воды или муравьиной кучи до экосистемы острова, реки, континента и всей биосферы в целом. Экосистема – взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом веществ и энергией (А. Тенсли, 1935). Экосистема – «безразмерное» понятие, но есть один класс экосистем, имеющий определенные размеры и принципиальное значение как «кирпичики» организации всей биосферы,– биогеоценозы (В.Н. Сукачев, Н.В. Тимофеев-Ресовский). Биогеоценоз – это такая экосистема, внутри которой не проходит биоценотических, микроклиматических, почвенных и гидрологических границ; биогеоценоз – одна из наиболее сложных природных систем. Внешне заметные границы биогеоценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов).
Все группы экосистемы – продукт совместного исторического развития видов, различающихся по систематическому положению; виды при этом приспосабливаются друг к другу (подробнее см. гл. 19). Первичной основой для сложения биогеоценозов служат растения и прокариоты – продуценты органического вещества (автотрофы).
В ходе эволюции до заселения растениями и микроорганизмами определенного пространства биосферы не могло быть и речи о заселении его животными. Растения и прокариоты представляют жизненную среду для животных – гетеротрофов.
Биогеоценозы – среда для эволюции входящих в них популяций. Популяции разных видов в биогеоценозах воздействуют друг на друга по принципу прямой и обратной связи. В целом жизнь биогеоценоза регулируется в основном силами, действующими внутри самой системы, т.е. можно говорить о саморегуляции биогеоценоза. Автономность и саморегуляция биогеоценоза определяют его ключевое положение в биосфере нашей планеты как элементарной единицы на биогеоценотическом уровне.
Биогеоценозы, образующие в совокупности биосферу нашей планеты, взаимосвязаны круговоротом веществ и энергии. В этом круговороте жизнь на Земле выступает как ведущий компонент биосферы (В.И. Вернадский, В.Н. Сукачев). Биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, имеющую энергетические «входы» и «выходы», связывающие соседние биогеоценозы (рис. 4.4). Обмен веществ между соседними биогеоценозами может осуществляться в газообразной, жидкой и твердой фазах, а также в форме живого вещества (миграции расселения).
Рис. 4.4. Схема взаимоотношений компонентов в биогеоценозе участка верхового болота (по Н.И. Пьявченко. 1972): 1 – расход энергии (альбедо, транспирация, испарение, фотосинтез); 2 – подземная фитомасса 5 т/га; 3 – неорганические; вещества в метровом слое, т/га: азота – 2,8, магния – 0,6. фосфора – 0,7, калия – 0,8; 4 – в 1 г сухого торфа бактерий более 4 млрд экз., грибов более 175 тыс. экз.; 5 – на 1 м2 поверхности энхитренд, около 270 экз., коллембол около 4000 экз., акарин около 700 экз., нематод около 240 экз.
При эволюционном подходе проявляется тесная связь и взаимообусловленность всех уровней организации жизни. Хотя развитие представлений о системной организации жизни принято относить к 40-м годам XX в., основы их были заложены еще Ч. Дарвином. Именно он четко определял вид как систему, а естественный отбор – как фактор, упорядочивающий организацию жизни (А.А. Малиновский). Представления о биологических системах оказали мощное влияние и на развитие теории систем и кибернетики (К. Шеннон, У. Эшби), а последняя, в свою очередь, способствовала углублению представлений о системной организации жизни (И.И. Шмальгаузен).
