В заключение разбора гипотезы прерывистого равновесия целесообразно несколько дополнить ту оценку, которую мы уже давали ей раньше.
Оригинальность гипотезы видится нам в утверждениях множественного видообразования с выживанием единственного вида, образования высших таксонов путем отбора видов, непопуляционной генетики видообразования.
Интересно, что Симпсон (Simpson, 1976), заставший возникновение пунктуализма, не увидел в нем ничего такого, что шло бы вразрез с принципами синтетической теории. На точке зрения совместимости пунктуализма с дарвинизмом стоят Грант, Стеббинс, Айала, Мейнард Смит, Паавер, Татаринов и многие другие исследователи.
Однако целый ряд специалистов (L0vtrup, 1977; Blanc, 1982; Ruse, 1985; Корочкин, 1984) полагают, что теория прерывистого равновесия создает самую серьезную альтернативу дарвинизму. Выступая на международном симпозиуме в Пльзене (ЧССР, 1984), Рьюз говорил, что эта теория «наносит удар прямо в сердце дарвиновскому механизму эволюции… Отрицая постепенность… Гулд и его единомышленники… делают дарвинизм одним из частных механизмов эволюции» (Ruse, 1985. Р. 148). В гл. 3 уже отмечалось, что подобная оценка имеет веские основания. Не обращать внимания на утверждения о первичности и неадаптивности репродуктивной изоляции, о том, что внутривидовая изменчивость не ведет к видообразованию и что микро- и макроэволюция не связаны друг с другом, означает не признавать очевидное. Тут уже несогласованность оценок нельзя объяснить слабой разработанностью в синтетической теории проблем структуры и динамики эволюционного процесса, как пытался представить дело Паавер (1983).
Однако выносить окончательное суждение о том, являются ли пунктуализм и синтетическая теория альтернативами, было бы преждевременным. На наш взгляд, решение этого вопроса будет всецело зависеть от установления типа изменчивости, лежащей в основе видообразования и его распространенности в природе.
С начала 70-х годов ведущее место в разработке молекулярно-генетических основ видообразования и макроэволюции заняли исследователи СССР. Наиболее радикальный вклад в познание механизмов видовой и надвидовой эволюции внесли, как нам представляется, Ю.П. Алтухов и Ю.Г. Рычков (1972; Алтухов, 1974, 1983 и позднее).
Эти авторы полностью разделяли общий взгляд о двойственности в структурно-функциональной организации генома у высших организмов, но при этом распространяли принцип двойственности и на уровень структурных генов. По данным их исследований, в каждой популяции обследованных видов, наряду с полиморфными белками-маркерами соответствующих генов, всегда обнаруживаются и мономорфные, инвариантные белки. При всей необозримости наследственного полиморфизма в популяциях на долю полиморфной части генома приходится примерно одна треть всех изученных локусов. Остальные две трети не обнаруживают изменчивости, не позволяют судить о генетической дивергенции популяций и по этой причине не рассматриваются в рамках традиционных методов популяционно-генетических исследований. Эта мономорфная часть генома ответственна за видоспецифические признаки, отличающиеся высокой степенью константности.
Алтухов и Рычков (1972. С. 288) определяют генетический мономорфизм как «отсутствие изменчивости заведомо наследуемого признака на всем видовом ареале или наличие в нем качественно отличающихся вариантов с частотой, не превышающей вероятность повторного мутирования». В противоположность этому генетический полиморфизм такой специфичностью не обладает, и одни и те же аллели представлены у разных, нередко далеких видов. Таким образом, мономорфная часть генома кодирует сугубо видоспецифические белки, ответственные за развитие видовых признаков.
Благодаря мономорфизму виды по всем признакам столь же дискретны и уникальны, сколь и генотипы разных особей. Поскольку каждая особь обладает всеми инвариантными свойствами вида, виды адекватны не популяциям, а отдельным особям, причем проблема идентификации видов решается одинаково применительно к бисексуальным и однополым формам. Авторы отмечают также, что видовые признаки ведут себя как целостные генетические единицы. Когда удастся сопоставить редкие межвидовые гибриды или виды гибридного происхождения с родительскими видами, то видовые признаки гибридов обнаруживают простое суммирование родительских типов либо даже отношение доминантности-рецессивности.
Исследования Алтухова и Рычкова свидетельствуют об универсальности генетического мономорфизма в природе. В этом авторы имели возможность убедиться, изучая массовый материал по многим видам рыб и просматривая многочисленные литературные данные, относящиеся к моллюскам, насекомым, амфибиям, рептилиям, птицам и млекопитающим.
Из факта двойственности в организации генома, подтвержденного в более поздних публикациях Алтухова (1983, 1985, 2000; Алтухов, Корочкин, Рычков, 1996), логично выводится и механизм видообразования. Согласно гипотезе этих авторов (Алтухов, Рычков, 1972; Алтухов, 1974), в основе происхождения видов лежат преобразования мономорфных признаков. Совершаются же эти преобразования не постепенно и не на популяционном уровне, а резким скачком в результате качественной и крупномасштабной реорганизации генома, непосредственно сопряженной с репродуктивной изоляцией.
Недавно Алтухов получил полное подтверждение своего главного вывода, сделанного с помощью электрофореза белков, и на уровне исследования самой ДНК (Алтухов, Абрамова, 2001). Он подчеркнул при этом качественное отличие собственно процесса видообразования от адаптивной внутривидовой дивергенции, лишь поддерживающей устойчивость и целостность вида в условиях нормально колеблющейся среды.
Фактически инициирующим генетическим событием выступает системная мутация, затрагивающая одновременно большое число генов и связанная с тандемными дупликациями, полиплоидией и другими изменениями. Предположение об участии в реорганизации большого числа генов находит подтверждение в том, что мономорфные белки как жизненно особо важные кодируются множественными генами. Важнейший биологический смысл резких генетических перестроек авторы видят в том, что они скачком переводят все или значительную часть генов генома в константно-гетерозиготное состояние и, следовательно, обеспечивают особям преимущество качественно иного адаптационного уровня, избавляя популяцию будущего вида от груза менее приспособленных генотипов.
В силу указанных особенностей видообразование может быть представлено лишь как единичное событие, сопряженное с репродуктивной изоляцией отдельных особей, испытывающих превращение. С этой точки зрения только так можно допустить, что пути возникновения видов, как утверждают авторы, оказываются «однозначными безотносительно к системе размножения как для растений, так и для животных» (Алтухов, Рычков, 1972. С. 297). Вместе с тем совершенно ясно, что сами генетические механизмы преобразования мономорфных признаков, лежащие в основе видообразования и макроэволюции, в разных систематических группах различны. Они вообще отличаются большим разнообразием, чего наши авторы, по-видимому, вовсе не собираются отрицать.
Важно отметить, что помимо трактовки видообразовательного акта как резкого скачка Алтухов и Рычков сближаются с пунктуализмом и в понимании характера самого эволюционного развития. От идеи двойственности в организации генетического материала они переходят к представлению о неоднородности эволюционного процесса, в котором периоды «видовой трансформации через системные реорганизации генома» чередуются с «периодами длительной стабильности видов» (там же, с. 297).
С аналогичной гипотезой видообразования, но только позднее выступил Карсон (Carson, 1975). По его взглядам, геномы организмов бисексуальных видов состоят из двух чередующихся генетических систем. Одна из них – «открытая» – построена из свободно расщепляющихся аллелей, способных заменяться под действием отбора. Эта система обеспечивает различные формы внутривидовой изменчивости и существенно не влияет на жизнеспособность особей. Другая – «закрытая» – представлена коадаптированными блоками генов (супергенами), не чувствительных к естественному отбору. Супергены чрезвычайно консервативны, они не разделяются при кроссинговере и сохраняют свою целостность благодаря сильным эпистатическим взаимодействиям. От системы супергенов в столь огромной степени зависит приспособленность, что отбор не допускает ни малейшей их перестройки. Карсон считает, что процесс замены аллелей не способен затронуть закрытую систему и она может перейти к новой закрытой системе только вследствие ряда радикальных и катастрофических по масштабу генетических событий. При этом происходит «неожиданная вынужденная реорганизация эпистатических супергенов закрытой системы изменчивости» (ibid., p. 88). Ее запускает в ход демографический цикл, включающий быструю экспансию и последующее резкое сокращение популяции. «Я предполагаю,– заключает Карсон,– что этот цикл дезорганизации и реорганизации следует рассматривать как сущность процесса видообразования» (ibid.). В целом Карсон считает, как мы видели, что начало новому виду дают немногие или даже одна особь-основательница.
Гипотеза двойственности в организации генома и теория прерывистого равновесия оказались в русле тех тенденций познания в этих областях исследований, которые увенчались созданием экосистемной теории эволюции.
