Но вернемся к содержанию самой теории и коснемся двух факторов, снижающих уровень селективно нейтральных процессов.
Если скорость эволюции одного и того же белка в каких бы то ни было систематических группах примерно одинакова, то скорости эволюции разных белков сильно отличаются друг от друга. Различия связаны со структурой и функцией молекул соответствующего белка, которые налагают на темпы мутационных замен определенные функциональные ограничения. Согласно теории нейтральности вероятность того, что мутация будет селективно нейтральной (невредной), тем больше, чем в меньшей степени она сказывается на структуре и функции молекулы. Иными словами, молекулы, подверженные относительно слабым функциональным ограничениям, эволюционируют быстрее молекул, характеризующихся большими ограничениями.
К числу белков, отличающихся скоростью эволюционных замен, близкой к скорости мутирования, принадлежат, например, фибринопептиды. У фибринопептидов практически любая мутационная замена аминокислоты, которая не препятствует их отщеплению, приемлема для вида. У гемоглобинов скорость эволюции ниже, поскольку, осуществляя перенос кислорода, они выполняют определенную и весьма важную функцию. Еще ниже скорость эволюции у цитохрома с, так как при своем функционировании он взаимодействует с гораздо более крупными молекулами ферментов.
Скорость эволюции может быть неодинаковой не только для разных молекул, но и для разных участков одной и той же молекулы. Ключевую роль в функционировании гемоглобина играет та внутренняя часть молекулы, которая примыкает к гему, и происходящие здесь замены аминокислот обычно приводят к аномальным изменениям свойств этого белка. В отличие от этой части аминокислоты, располагающиеся на поверхности молекулы, обычно не играют особой функциональной роли, и их замена мутантными часто не влечет за собой клинических последствий. Скорость эволюции этих наружных участков молекулы, по данным Кимуры, в 10 раз выше, чем внутренних.
Наиболее сильными функциональными ограничениями отличаются субстратспецифические ферменты, участвующие в энергетическом обмене, и структурные белки (такие, как актин или тубулин), в частности входящие в состав мембран. На структурные белки налагаются жесткие стерические ограничения, определяющиеся их тесным взаимодействием с другими молекулами. Поэтому белки этого типа в высшей степени консервативны (инвариантны) и отличаются крайне низкими скоростями эволюции.
Скорость молекулярной эволюции хорошо коррелирует со степенью полиморфизма, в равной мере зависящего от функциональных ограничений. Зато полиморфизм почти не зависит от условий среды, в которой обитает данный вид. Этот постулат нейтрализма в корне противоречит утверждениям селекционистов, которые видят в полиморфизме главную адаптивную стратегию видов, направленную на освоение разнообразных условий существования.
Кроме функциональных ограничений частоту нейтральных мутаций, скорость молекулярной эволюции и степень полиморфизма сдерживает отрицательный отбор – та форма естественного отбора, которая устраняет менее приспособленные фенотипы. По мнению Кимуры и его единомышленников, нейтральной эволюции на молекулярном уровне сопутствует стабилизирующий (консервативный) отбор на фенотипическом уровне, активный большую часть времени существования вида в неизменной форме. Стабилизирующий отбор как раз и устраняет фенотипы, уклоняющиеся от нормы, т.е. проявляет себя как отбор отрицательный. Стало быть, эта форма отбора действует всегда, но в случае малых популяций она достаточно слаба и перекрывается генетическим дрейфом. Кимура подчеркивает, что существование отрицательного отбора не противоречит нейтралистской теории, он только уменьшает долю селективно нейтральных мутаций в их общем пуле. Напротив, селективные ограничения, налагаемые отрицательным отбором, являются очень важной частью нейтралистской трактовки некоторых особенностей молекулярной эволюции.
В заключение нашего обзора приведем самые общие соображения Кимуры, касающиеся нейтралистской теории. Кимура, безусловно, прав, утверждая, что эта теория не противоречит дарвинизму, не подменяет его, а, напротив, его дополняет. Такого же мнения придерживается Н.Н. Воронцов (1999. С. 536). С нашей точки зрения, нейтрализм, возникший в недрах селекционизма и, безусловно, отражающий реально протекающие процессы в популяциях, сузил сферу дарвинизма, но не в такой мере, как полагают его авторы. По оценке того же Н.Н. Воронцова (там же), не контролируется отбором не более 1/3 замещений нуклеотидов.
Принципиально важно признание Кимурой отсутствия какого бы то ни было соответствия между процессами, описываемыми теорией нейтральности и фенотипической (морфологической) эволюцией. Мы будем специально говорить о соотношении эволюции с преобразованиями генетической конституции организмов в главе, посвященной новой генетике. Кимура специально уточняет, что на уровне фенотипов преобладает дарвиновский естественный отбор, тогда как на молекулярном уровне происходит закрепление нейтральных или почти нейтральных аллелей с помощью чисто стохастических процессов дрейфа генов. Скорость молекулярной эволюции благодаря этому постоянна, а скорости фенотипической эволюции весьма неравномерны. Но и этим не исчерпываются все различия. Кимура считает необходимым подчеркнуть, «что законы, управляющие молекулярной эволюцией, совершенно отличаются от законов, управляющих эволюцией фенотипической» (Кимура, 1985. С. 362). Короче, он признает справедливость своей теории исключительно на молекулярном уровне.
После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порожденных нейтралистской концепцией, интерес к ней в 1990-е гг. заметно упал. Это произошло не потому, что в рамках этой концепции не было создано ничего принципиально нового или она была полностью опровергнута. Скорее молекулярные биологи ее молчаливо приняли, но при этом также осознали, что сколько-нибудь значительный успех биологической эволюции по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК.
Здесь уместно было бы еще раз напомнить о том, что говорилось перед описанием теории. Из наших соображений следует, что современный нейтрализм является недарвиновской концепцией лишь в рамках СТЭ, но на статус самостоятельной теории биологической эволюции претендовать не может. Мы подробно рассмотрели ее только для того, чтобы развеять иллюзии, возможно порожденные ее синонимичным громким названием.
Другое дело – концепции Уиллиса и отчасти Четверикова, являющиеся более давними, но все еще обращенные в будущее.
