Глава 13

ТЕОРИЯ НЕЙТРАЛЬНОСТИ

В главе по номогенезу мы видели, как далекие друг от друга организмы, жившие в разные геологические эпохи, нередко обнаруживали склонность к повторению сходных эволюционных новообразований. Тот же закон правит и в области идей. История эволюционных теорий дает тому немало примеров. Если бы Р. Гольдшмидт не назвал своих предшественников, мы, вероятно, ничего не узнали бы об английском ботанике Джоне Уиллисе, посвятившем долгие годы изучению флоры Индии и острова Цейлон.

Уиллис (Willis, 1923) пришел к заключению, что как видовые, так и родовые признаки образуются не в результате постепенной аккумуляции мелких изменений под действием отбора, а одномоментно или несколькими шагами путем крупной мутации. При этом амплитуда мутации сразу соответствует признакам видового или родового уровня. Гольдшмидт с удовлетворением цитирует абзац из работы Уиллиса, где эта идея выражена особенно четко. Менделисты, писал Уиллис, «как будто склонны думать, что если они сами не видели "большой" мутации, то она невозможна. Но такая мутация всего лишь чрезвычайно редка для того, чтобы дать миру все те виды, которые он когда-то содержал. Как я уже отмечал… одной большой и жизнеспособной мутации, встречающейся на участке поверхности Земли в несколько квадратных ярдов и, возможно, один раз в пятьдесят лет, по-видимому, будет достаточно. Шансов заметить такую мутацию практически нет…» (цит. по: Goldschmidt, 1940. Р. 211).

Джон Кристофер Уиллис (1868-1958)

Но труды Уиллиса нас интересуют сейчас в другом отношении. Изучая флору покрытосеменных Цейлона и Южной Индии, Уиллис провел статистическую оценку всего их видового разнообразия, встречаемости видов и их распределения по родам и семействам, М.Д. Голубовский (2000), подробно ознакомившийся с содержанием книги Уиллиса (Willis, 1922), приводит из нее следующие данные. Из 2809 видов и 1027 родов покрытосеменных, произрастающих на Цейлоне, 809 видов и 23 рода – его эндемики. При этом 17 родов содержали по одному виду, 4 рода – по 2–3 вида и только два рода – более чем 10. Изучение встречаемости видов позволило Уиллису вывести общие закономерности: виды, широко распространенные на Цейлоне и принадлежащие к обширным родам, часто встречаются и на материке, в Индии; виды, редко встречающиеся на Цейлоне, по большей части относятся к его эндемикам. Отсюда Уиллис сделал вывод, что шансов на широкое распространение гораздо больше у старых видов, раньше попавших с материка на остров, и что эндемики Цейлона представлены наиболее молодыми видами. Установленные закономерности приложимы к любому роду, содержащему более 10 видов и тем самым допускающему количественный анализ.

Общий итог, к которому пришел Уиллис (1922), гласил: «Ареал, занимаемый на данное время в данной стране какой-либо группой из родственных видов числом не менее 10, если условия относительно постоянны, зависит в основном от возраста видов этой группы в этой стране: общая картина может существенно меняться под воздействием природных барьеров: морей, рек, гор, изменений климата, влияния разных экологических факторов, включая человека, и других причин» (цит. по: Голубовский, 2000. С. 62). Его дополняло заключение Г. де Фриза (Vries, 1923), тесно сотрудничавшего с Уиллисом, согласно которому скорость распространения новых видов у всех одинакова и не зависит от особенностей их организации. Виды-эндемики в большинстве своем возникли вовсе не путем адаптации к местным условиям, они «выбирают» эти условия. Де Фриз указывал также, что систематические признаки видов не обнаруживают зависимости своего происхождения от борьбы за существование и, следовательно, опровергают теорию естественного отбора. Иными словами, признаки образующихся видов селективно нейтральны. О том, что Уиллис мыслил эволюционный механизм без участия естественного отбора, свидетельствует и подзаголовок его второй книги – «Ход эволюции. Через дифференциацию или дивергентную мутацию нежели через отбор» (Willis, 1940).

О селективной нейтральности видовых признаков свидетельствует и закономерность, установленная Уиллисом совместно с математиком Г. Юлом. Дело касалось распределения у всей массы известных цветковых растений числа видов в роде и числа родов в семействе. Отложив по оси абсцисс логарифмы числа видов в роде, а по оси ординат – логарифмы числа соответствующих родов и построив соответствующие графики, исследователи обнаружили, что все точки оказались на правильной гиперболе (Yule, 1924). Такого же рода гиперсолу дало и распределение родов в семействе. Полагая, что сделанное открытие является всеобщим законом, Уиллис проверил распределение родов в семействах низших растений, а также некоторых животных и получил тот же результат (см. подробнее: Чайковский, 1990. С. 84–87). Таким образом, система организмов оказалась именно системой, а не случайным собранием таксономических единиц.

Закон распределения, открытий Уиллисом и Юлом, явно не соответствовал теории Дарвина, по которой каждый новый вид рождается сообразно его условиям существования на основе накопления селективно полезных признаков. Он шел вразрез с этой теорией и еще по двум обстоятельствам. Предпосылкой установления закона было допущение, что новые виды образуются путем деления старого на два новых в результате видовой мутации, а роды – точно так же, но на основе родовых мутаций. Кроме того, предполагалось, что темпы возникновения новых видов независимы от их численности, а следовательно, и от частоты мутаций.

Стоит отметить, что труды Уиллиса, предвосхищая будущую теорию нейтральности, представляют собой в равной мере вклад в номогенетическое понимание эволюции. Интересно также, что они создавались в те же годы, что и закон Вавилова и «Номогенез» Берга, который в английском издании своей книги 1926 г. уже ссылался на Уиллиса. Но если труд Берга вызвал резкую реакцию отторжения, то открытие Уиллиса–Юла просто считали лишенным интереса для науки.

Через четыре года после первой книги Уиллиса появилась знаменитая работа С.С. Четверикова (1926), положившая начало популяционной генетике в Советском Союзе. В ней совершенно независимо от Уиллиса он отвечал непосредственно на интересующий нас вопрос. «Но возможны ли вообще в природе неадаптивные эволюционные процессы? – писал Четвериков. – Вот вопрос, который до сих пор остается открытым и спорным.

Предыдущая | Оглавление | Следующая