В 1976 г. киевский генетик В.А. Кордюм, обобщив новейшие данные о переносе генов между организмами в экспериментах и в природе, высказал идею о взаимном обмене генетической информацией – без таксономических ограничений! – всего живого на Земле как важнейшем факторе эволюции. Он указал также порядка двух десятков каналов, по которым чужеродная генетическая информация достигает генома клетки. Однако эта статья, опубликованная в журнале «Успехи современной биологии», не обратила на себя особого внимания.
Зато выпущенная им несколькими годами позже книга (Кордюм, 1982), написанная эмоционально-образным языком, задела приверженцев синтетической теории за живое и вызвала с их стороны остронегативную реакцию. Они усмотрели в ней реальную угрозу главному устою дарвинизма – догмату о творческой роли естественного отбора. Показательно, что с резкой критикой новой концепции выступили три академика – Д.К. Беляев, М.С. Гиляров и Л.П. Татаринов (1985), опубликовав совместную, как раньше говорили, «установочную» рецензию в наиболее читаемом академическом журнале «Природа».
Констатируя субъективный характер настроения критиков по отношению к нетрадиционным способам переноса генетической информации, Н.Н.Воронцов справедливо заметил, что «эволюционисты до недавнего времени предпочитали не знать (выделено мной. – В.Н.) или не пытались оценить революционизирующее значение этих фактов для эволюционной теории» (1999. С. 518). В собственной рецензии Воронцов назвал книгу Кордюма яркой, а изложенную в ней концепцию – «в высшей степени интересной и стимулирующей как дальнейшее накопление экспериментального материала, так и дискуссии» (1984. С. 856). Всецело разделяя эту оценку, хотим добавить, что перед нами на редкость целостная, непротиворечивая и всеобъемлющая концепция биологической эволюции, опирающаяся на строго достоверный фактический материал. Нам неизвестна другая подобная книга ни в странах Советского Союза, ни на Западе.
В начале книги подробно описаны информационные каналы биосферы и существующие переносчики экзогенной (чужеродной) генетической информации. Сам способ такого распространения информации между организмами одного поколения независимо от их систематической принадлежности получил название горизонтального переноса – в отличие от вертикального, осуществляющегося между поколениями. Кордюм рисует картину настоящего информационного шквала, обрушивающегося на все живое, и одновременно описывает мощную «фортификационную» систему защиты от него, которой окружает себя организм на всех уровнях организации. Но эта система не дает абсолютной неуязвимости. При определенных условиях, о которых речь пойдет далее, она хотя бы частично становится проницаемой для экзогенной информации, что может в дальнейшем обернуться благом для ее реципиентов.
Развивая этот положительный аспект вторжения чужеродных генов, М.Д. Голубовский образно пишет: «Если бы существовала "Декларация прав клетки", то один из главных ее пунктов мог бы звучать так: "Клетка каждого вида в биосфере Земли имеет право искать, получать и распространять наследственную информацию между любыми структурными компонентами генома как своего вида, так и вне его границ"». И тут же добавляет, что, «в отличие от жесткого информационно-видового барьера, что свойственно концепции селектогенеза, современная теория эволюции должна быть основана на демократических принципах "Декларации прав клетки"» (Голубовский, 2000. С. 188-189).
Коль скоро экзогенная информация все же проникает в организмы, то, по мнению Кордюма, в каждом из них, вероятно, имеется постоянно поддерживаемое депо этой информации, представленное ДНК многочисленных комменсалов и симбиотов. Все сказанное дает основание Кордюму взглянуть на эволюцию с информационных позиций и ввести понятие информационного фактора эволюции, в которое входят «вся система создания новой информации, ее преобразование и обмен между организациями биосферы» (Кордюм, 1982. С. 105). Важность такого подхода нашла отражение в самом названии предложенной теории как информационной концепции эволюции.
Отвлекаясь от содержания книги, стоит вспомнить, что попытка перевести эволюционный процесс на язык теории информации уже была ранее предпринята И.И. Шмальгаузеном (1961). Он впервые показал, что для эволюции и биологии вообще существенно не количество информации, а ее качество и ценность. В дальнейшем М.В. Волькенштейн (1975, 1976) выяснил, что ценность информации может определяться лишь последствиями ее рецепции некоторой системой и зависит от уровня этой рецепции. Вместе с тем элементы информационного сообщения обладают тем большей ценностью, чем меньше его избыточность и, следовательно, больше незаменимость (Волькенштейн, 1980). Несмотря на то что Шмальгаузен оперировал классическими представлениями о наследственности, его работа продемонстрировала высокую эвристическую значимость введения информационного подхода в интерпретацию биологических явлений и процессов (см., напр.: Колчинский, 1990).
Развивая идею об информационных основах эволюции, Кордюм по аналогии с понятием о мутационном давлении вводит представление об информационном давлении, под которым подразумевает непрекращающийся поток генов, слагающийся из рассмотренных выше информационных каналов. Легко или после упорного сопротивления, рано или поздно живые организмы уступают этому давлению. Таким образом, они быстро получают ценную информацию, на приобретение которой, по традиционной схеме современных дарвинистов, ушли бы миллионы лет. Отсюда следует, что при всей своей генетической замкнутости виды – информационно открытые системы, способные к обмену со всем генофондом биосферы; они и сами в конечном счете являются его продуктом. Это и многие другие положения концепции Кордюма перекликаются с выводами Р.Б. Хесина, содержащимися в его капитальной сводке «Непостоянство генома» (1984). Посвятив последние годы жизни изучению мобильных генетических элементов, Хесин пришел к представлению о едином генофонде всех живых обитателей биосферы.
Тезис об информационном обмене в планетарном масштабе приводит Кордюма к заключению, что «следует говорить не об эволюции видов как сумме информационно замкнутых групп, а об эволюции биосферы в виде единого целого, в котором каждое конкретное проявление эволюции передает все всем и черпает все от всех…» (Кордюм, 1982. С. 202). В другом месте он называет единицей эволюции ценоз. Очевидно, выбор той или иной биологической системы в качестве единицы эволюции в условиях тотального генетического обмена зависит от уровня рассмотрения, и данный постулат Кордюма вовсе не противоречит анализу эволюции на уровне видов как качественных отдельностей. Зато он находится в полном соответствии с номогенетическим представлением об эволюции как преобразовании систем разнообразия.
Что происходит с привносимой извне информацией в низших и высших организмах? В обоих случаях она проходит «доработку на соответствие» как новому молекулярному окружению, гак и внешним условиям. Новое появляется только в результате взаимодействия привнесенного со старым. У прокариот и гаплоидных низших эукариот, генетический аппарат которых практически не несет повторов и дупликаций генов, изменения, вызванные экзогенной информацией, сразу становятся наследственными и получают фенотипическое выражение. У высших эукариотных организмов поступившая извне информация какое-то время хранится в молчащем состоянии в составе неэкспрессируемой части генома, и у организма никаких фенотипических изменений не происходит. Наблюдаются как бы разрыв, несоответствие между генетической основой и внешней морфологией. Чтобы оно исчезло, нужно, чтобы произошло «включение» новой информации.
Кордюм полагает, что управление экспрессией молчащего генетического материала экзогенного происхождения может осуществляться весьма различными путями. К нему могут быть причастны транспозоны, «бродячие» промоторы, а скорее всего – нуклеотидные последовательности, которые несет сама экзогенная информация. Если последнее предположение справедливо, то новые признаки могут появляться внезапно и в массовом масштабе. Тогда новые таксоны возникают сразу в виде готовой популяции, а не единичных особей. Это тот случай, когда изменчивость приобретает эпидемический характер: «вирусная эпидемия» влечет за собой «генетическую эпидемию» (Голубовский, 1977, С. 859). Толчком для запуска механизма экспрессии служат необычные экзогенные факторы кризисных периодов, порождающие стрессовое состояние во всей биоте.
В свете новых представлений об изменчивости интересное объяснение получает феномен молчащей генетической информации, составляющий неразрешимую проблему в рамках СТЭ. А ведь у ряда таксонов высших организмов количество нефункционирующей ДНК доходит до 90% размера их геномов! На репликацию такого объема ДНК затрачивается много энергии, и для вида это является безусловным расточительством. Но высшие организмы отчасти потому и высшие, что в состоянии «учитывать» будущее. Сменятся условия, разразится очередная геологическая катастрофа–и долго молчавшая информация понадобится, будет включена и востребована, чтобы на ее основе могла возникнуть иная, спасительная в новых условиях генетическая организация.
А что же низшие организмы? Благоденствуя в условиях длительно стабильной среды, они стабилизировались в наиболее рациональных формах: перекрыли каналы поступления новой информации, освободились от избыточной ДНК и законсервировались в своем развитии (по словам Кордюма, все это осуществляется через отбор). Но случился кризис – и за экономию им придется платить вымиранием!
Требуют ли системы переноса информации какой-то особой организации генома и что обеспечивает сравнительную легкость управления ею? По мнению Кордюма, этому требованию должен отвечать принцип блочности (хотя бы частичной) в организации генома. Если в хромосомах определенные участки ДНК представлены отдельными блоками, то поступление и элиминация генетического материала сводятся к замене таких блоков, а включение и выключение экзогенной информации – к их экспрессии и ингибированию. Получила распространение гипотеза, что и нуклеотидные последовательности плазмид, МГЭ, фагов и бактерий организованы в информационные модули или кластеры, которыми они обмениваются. Такое представление находит подтверждение в новейших данных по архитектонике генома (Корочкин, 1985, 1999, 2001).
В рамках концепции Кордюма простое и убедительное объяснение получает неразрешимый для СТЭ вопрос о причинах прогрессивного эволюционного развития. Эволюция просто вынуждена идти по пути усложнения организации в силу существующего механизма изменчивости, имеющего дело с поступлением большего массива экзогенной генетической информации. Кроме того, по свидетельству многих авторитетных специалистов (Бердников, 1981, 1990; Бирштейн, 1987; Голубовский, 2000, и др.), усложнение организации детерминируется автогенетическими свойствами самого генетического материала наращивать длину ДНК и увеличивать размер генома. Эти имманентные генетической системе особенности продолжают оставаться объектом пристального внимания молекулярных биологов.
При таких условиях не приходится удивляться появлению на свет организмов – носителей самых причудливых признаков. И что уж совсем шокирует приверженцев СТЭ, согласно информационной теории, новые виды с такими признаками будут вынуждены приспосабливаться не столько к среде обитания, сколько к своим новым признакам!
Селективные процессы занимают в концепции Кордюма подчиненное место, и это, пожалуй, единственный аспект эволюции, который трактуется противоречиво. Новые типы организации, по этой концепции, создаются в два этапа: сначала переносится и реализуется массив нового генетического материала, а затем, когда он получает фенотипическое проявление, новая информация дорабатывается на соответствие окружающим условиям. Доработка как раз и осуществляется естественным отбором, и, как отмечает Кордюм, это процесс длительный. Второй этап эволюции у Кордюма в известной мере совпадает с фазой типостаза О. Шиндевольфа, которой допускал на этой фазе некоторое участие в видообразовании естественного отбора и писал, что последний «пришлифовывает» новые виды к окружающим условиям.
Рис. 21. Скелеты Stegosaurus ungulatus Marsh (Lull, 1910) и Pteranodon ingens (колл. авторов) внизу)
С другой стороны, говоря о бессилии современных дарвинистов объяснить с помощью отбора мелких изменений появление несуразных и вредных структур таких монстров, как стегозавр, диплокаулюс или птеранодон (рис. 21), Кордюм нацело отвергает всякую роль отбора. Они всецело плод привнесенной чужеродной информации, при экспрессии большой порции которой «о степени совершенства кодируемых ею признаков говорить не приходится». Тогда почему же эти монстры оказались жизнеспособными, а не вымерли в первом же поколении? Почему же отбор, дорабатывающий менее несуразные формы, бездействовал в случаях этих кричащих физических неудобств организации? Слишком велика разница в пороговых величинах для начала действия отбора в том и другом случае!
Судя по всему, Кордюм склонен видеть в естественном отборе всего лишь один и достаточно второстепенный механизм эволюции среди множества других и при случае не упускает возможности отметить его бездействие. При этом он цитирует соответствующие фрагменты из трудов Берга и ссылается на свидетельство Дарвина (1939. С. 294, 336), зарегистрировавшего случай, когда вся масса особей вида изменялась «сходным образом» без всякого участия отбора. В свете сказанного выше необоснованной декларацией звучат следующие слова Кордюма: «…нельзя ставить вопрос так, будто существует только либо дарвинизм, либо антидарвинизм. Оба этих направления, конечно, существуют. Однако они ни в коей мере не охватывают всех эволюционных представлений. Развивается наддарвиновская эволюция, о которой можно сказать, что она включает и дарвинизм, и другие представления» (Кордюм, 1982. С. 232–233).
Эволюционным взглядам Кордюма глубоко созвучны номогенетические построения Берга и Вавилова. Последним отведена почти треть книги. Основание общности всего живого видится Кордюму в универсальности переносчиков информации – нуклеиновых кислот. Такая общность есть не только следствие, но и важнейший инструмент эволюции, благодаря которому информация может распространяться по всей биоте. В силу того что новый виток эволюции начинается с групп особей, полифилия оказывается правилом, а монофилия – исключением. В основе полифилии и параллелизма таксонов лежит одинаковая привнесенная извне информация. Кордюм сочувственно цитирует высказывания Берга о полифилии, отсутствии переходных форм, о том, что эволюция идет путем преобразования громадных масс особей в новые формы. Подобно некоторым современным номогенетикам (Мейен, 1984б, 1986), Кордюм особо отмечает, что новая генетическая информация создается во влажных тропических лесах. Таким образом, информационная концепция эволюции с участием механизма горизонтального переноса генов и номогенез взаимно дополняют друг друга.
