Гибридогенез и сетчатое видообразование
Гибридизация, в том числе отдаленная, известна с незапамятных времен. Ее практиковали уже древние народы Передней Азии со времен неолита. Так, систематически скрещивая осла с кобылой, они получали мулов, отличавшихся повышенной мускульной силой и выносливостью. Вместе с тем они хорошо знали, что мулы не дают потомства. В те же далекие времена в природе был обнаружен и введен в культуру спонтанно возникающий плодовитый аллополиплод сливы – гибрид алычи и терна.
Бесплодие подавляющего большинства гибридов или их реверсия к родительским формам на протяжении веков служили важнейшей опорой представления о постоянстве видов. Нестройные голоса первых инакомыслящих стали раздаваться только в XVIII в. Самый авторитетный принадлежал Карлу Линнею.
Хрестоматийный характер приобрело высказывание Линнея о том, что «существует столько видов, сколько их создало бесконечное существо». Оно переходило из одного учебника по эволюционной теории в другой, причем без указания источника. Одним из первых его привел в своем «Курсе дарвинизма» (1945) А.А. Парамонов (с. 29). Действительно, эта формула наглядно свидетельствовала о следовании Линнея господствовавшим креационистским взглядам на постоянство видов в начале творческого пути (первые издания «Системы природы», «Основании ботаники»). Однако впоследствии Линней изменил свои взгляды и под влиянием фактов счел возможным допустить возникновение новых видов путем гибридизации.
Толчком послужило обнаружение среди зигоморфных цветков обыкновенной льнянки (Linaria vulgaris) цветков с пелорическим венчиком (Линней, 1989. С. 352). Из этого факта Линней сделал предположение, что растение с правильным актиноморфным венчиком (пелория) – это новый вид, возникший в результате скрещивания видов льнянки с неправильными (зигоморфными) венчиками. Линней также пришел к выводу, что вид бодреца Pimpinella agrimmides мог произойти в результате скрещивания Pimpinella sanguisorba minor laevis с репейником Agrimonia officinarum, а вид вероники Veronica spuria явиться продуктом гибридизации Veronica maritima и вербены Verbena officinalis. При этом Линней подметил любопытную общую закономерность: гибриды в строении цветка чаще походят на материнский вид, а в строении листвы – на отцовский.
Уделив большое внимание гибридизации, Линней одним из первых получил путем опытного скрещивания в научных целях гибрид Tragopogon pratensis. Эти эксперименты он продолжал до конца своих дней. Линней поддерживал также аналогичные работы своих учеников, которые в период 50–70-х годов публиковались в сборниках «Amoenitates Academiae» и воспринимались как выражающие взгляды своего учителя.
Допущение Линнеем возможности появления новых видов в пределах рода в результате гибридизации получило отражение в ряде его работ, в особенности в труде «О существовании пола у растений», представленном на конкурс Санкт-Петербургской академией наук, опубликованном в 1760 г. и удостоенном премии. Мы находим его также в «Родах растений» издания 1763 г. и в 13-м издании «Системы природы» (1774), где вместо прежнего принципа «nulla species nova» (никаких новых видов) Линней отметил, что «бесконечное существо создало в продвижении от простого к сложному, от малого к многому столько растений, сколько есть ныне отрядов. Затем в результате гибридизации возникли современные роды. Затем Природой были созданы виды» (цит. по: Воронцов, 1999. С. 184-185).
Высоко оценивая заслуги Линнея как «провозвестника эволюционизма», Н.Н. Воронцов (там же, с. 190) пишет, что «Линнею были свойственны определенные элементы эволюционного подхода: он допускал возможность гибридогенного происхождения новых видов от старых».
Во второй половине XVIII в. в связи с развитием селекционной практики фактическая база опытной гибридизации заметно расширилась. Среди последователей Линнея появились натуралисты с известными именами, такие, как А. Дюшен, Жорж Бюффон, А.Т. Болотов и Эразм Дарвин.
Ян Паулус Лотси (1867-1931)
Однако следующая важная веха в развитии проблемы приходится уже на начало XX в, и связана с именем голландского генетика Яна Лотси, сторонника постоянства видов.
Первоначально Лотси изложил свою гипотезу «эволюции при постоянстве вида» в двух работах (Lotsy, 1914, 1916) и в дальнейшем пропагандировал ее до конца жизни (Lotsy, 1925a, 1925b). Нужно сказать, что с признанием ему не слишком повезло – и в основном из-за приверженности идее постоянства. В начале XX в. эта идея неоднократно возрождалась в разном одеянии и в разных странах – но, ввиду того, что основная победа над ней уже была одержана дарвинистами и ламаркистами в XIX в., ее повторное явление на свет вызывало особое возмущение эволюционистов. В России и Советском Союзе гипотезу Лотси всегда подвергали и еще недавно продолжали подвергать уничтожающей критике (Филипченко, Четвериков, Комаров, отчасти Вавилов; Гайсинович, 1988. С. 229-230), зачастую приписывая ее автору несвойственные ему взгляды и не давая себе труда заглянуть в подлинники.
Сейчас, когда страсти по постоянству видов давно улеглись и даже появление научного креационизма не вызывает активной ре-акции отторжения, можно спокойно и объективно оценить и Лотси. Вспомним в этой связи, что в свое время никто не сделал так много для грядущего торжества идеи эволюции, как два истых апологета фиксизма – Линней и Кювье.
Свою главную книгу «Эволюция путем гибридизации» (Lotsy, 1916) Лотси посвящает памяти Чарлза Дарвина и, хотя развивает в ней отнюдь не дарвиновскую концепцию, цитирует его сочинения как самые авторитетные источники чуть ли не на каждой второй странице. Сведения же из Дарвина о плодовитых гибридах у растений и животных воспроизводит с особой полнотой.
Лотси практиковал в своем саду широкомасштабные опыты по скрещиванию разных видов львиного зева (Antirrhinum), энотеры (Oenothera) и некоторых других растений и был в курсе аналогичных экспериментов Э. Баура и Г. де Фриза. Эти опыты, а также классическое исследование В. Иоганнсена (1903) убедили Лотси, что чистые виды, как всегда представленные гомозиготными формами, абсолютно постоянны. Утвердившись в этом представлении, он, естественно, не мог согласиться с теорией де Фриза (за исключением идеи о регрессивных мутациях, при которых, однако, полагал эволюцию немыслимой), решительно отрицал существование наследственной изменчивости и считал себя вправе заявить, что эволюция в дарвиновском понимании невозможна.
При постоянстве видов их эволюционные преобразования возможны, по убеждению Лотси, только благодаря межвидовой гибридизации. Этому механизму Лотси придает значение единственного фактора эволюции и многократно повторяет это утверждение в своей книге, часто выделяя его курсивом. «Когда природа разрешает скрещивания,– пишет Лотси,– начинается эволюция; когда скрещивания становятся невозможными, она приостанавливается» (op. cit., p. 99). Соответственно, все живые диплоидные организмы видятся Лотси гибридными, их лишь ошибочно принимают за чистые формы. Вот почему, в частности, не представляется возможным доказать проявление мутационной изменчивости, если бы таковая и существовала. Тем самым Лотси все же признает видовую наследственную изменчивость, но только комбинативную. Он указывает на своего предшественника – австрийского ботаника А. Кернера (Kerner, 1863), который первым обосновал механизм гибридогенного видообразования.
Опираясь на закон расщепления Менделя и производя простые математические расчеты, Лотси показывает, что с увеличением числа поколений гибридов, размножающихся в себе (инцухт), доля гомозиготных особей неуклонно возрастает и при миллионе потомков только две остаются гетерозиготными. В природе эта теоретически непреложная закономерность в силу разных обстоятельств часто нарушается, но, сколько бы гомозигот ни образовалось, они уже составляют новые константные виды. В принципе такое возможно уже со второго поколения. Как известно, такой способ видообразования подтвержден современной генетикой (Грант, 1991. С. 263).
Подобно тому как каждый индивид имеет двух родителей, так и каждый вид должен иметь два предковых вида, но попытаться определить их – совершенно безнадежная задача ввиду беспорядочности происходящих в природе скрещиваний и частого вымирания родительских видов. Поэтому филогения представляется Лотси не наукой, а «продуктом фантастических спекуляций» (Lotsy, 1916. Р. 140).
Именно Лотси положил начало широкой политипической концепции вида, предложив различать наряду с обычными линнеевскими видами – линнеонами – их более мелкие подразделения – элементарные виды, или чистые формы – жорданоны. Только последние и представляют собой истинные виды, реально существующие в природе. Различия между ними субстанциональные: у каждого свой состав плазмы и, соответственно, особая конституция образуемых гамет. О том, каковы они конкретно, нам ничего не известно.
Лотси допускает адаптацию линнеонов к среде и считает доказанным существование естественного отбора, но трактует эти механизмы вразрез с представлениями Дарвина. Приспособление, по его мнению, достигается исключительно изменением состава линнсона вследствие внутривидовых скрещиваний и вымирания менее приспособленных жорданонов. Что касается отбора, то его роль всегда негативная: он причина не появления, а вымирания форм. Вымирание начинается сразу после рождения нового линнеона. С течением времени в ходе борьбы за существование число составляющих его жорданонов неуклонно сокращается (этому сопутствует и уменьшение числа скрещиваний), пока в конце концов не остается один, сохранение которого в рамках чистого инцухта тоже не может быть гарантировано. Аналогичный механизм определяет и судьбу высоких таксонов вплоть до класса.
Таким образом, все ныне существующие линнеевские виды, по Лотси,– это реликты более широких групп, некогда возникших путем скрещивания. В далекие эпохи отдаленные скрещивания время от времени давали исключительные результаты – возникали новые планы строения, появлялись новые классы. Лотси допускал, например, что позвоночные животные могли появиться в результате гибридизации двух представителей беспозвоночных (op. cit., p. 147).
Из всего сказанного видно, что Лотси слишком «обделил» природу, оставив в ее распоряжении лишь один механизм самосохранения и развития – гибридизацию. Он также слишком переоценил креативные потенции гибридизации, так что собственно эволюция предстала как процесс деградации, перехода от сложного к более простому, заполняющий промежутки между двумя плодотворными актами гибридизации. По существу, его гипотеза напоминала концепцию В. Бэтсона, хотя возможность эволюции путем утраты генов Лотси решительно отрицал.
В заключение этого анализа хотелось бы отметить, что при всех крупных ошибках Лотси, ясно выявившихся в ходе дальнейшего раз-вития науки, созданная им концепция отличается цельностью, а также полнотой охвата эволюционной проблематики. В соответствии с ее логикой Лотси отрицал какую бы то ни было продуктивность понятия гомологии, развивал идею полифилетического и политопного происхождения видов, был одним из первых сторонников цикличности эволюции. Несомненная заслуга Лотси состоит в том, что он привлек внимание к симгенетическому формообразованию и в полной мере осознал огромное эволюционное значение возникновения раздельнополости, диплоидности и полового размножения. Лотси совершенно справедливо отмечал, что только с появлением атрибутов жизни возникла и комбинативная изменчивость, а вместе с ней стала возможной настоящая прогрессивная эволюция.
