База знаний

С середины 60-х годов XX в. число сторонников идеи сальтационизма или сальтационного возникновения видов и надвидовых таксонов, отвергающих единство факторов микро- и макроэволюции, неуклонно растет. Характерно, что в своих макрогенетических построениях они уже опираются не на псевдонаучные представления о природе наследственности и изменчивости, а на достижения классической и молекулярной генетики. Не менее важно, что ученые, о которых пойдет речь, являются высококомпетентными специалистами, отличающимися широтой эрудиции и критическим складом ума.

Позиции сторонников типичного макрогенеза заняли палеоботаник В.А. Красилов (1969, 1972, 1977), генетик Ю.П. Алтухов и антрополог Ю.Г. Рычков (1972), палеонтологи В.Е. Руженцев (1960) и А.Б. Ивановский (1976). Их макроэволюционные концепции отличаются следующими общими чертами. Виды и таксоны более высокого систематического ранга возникают скачкообразно в результате редких макромутаций системного характера или серии таких мутаций, следующих друг за другом. Внутривидовая изменчивость (генетический полиморфизм), порождающая популяционно-генетические процессы, не имеет того эволюционного значения, которое ей приписывается теорией селектогенеза. Хиатусы, наблюдаемые между ныне существующими таксонами и ископаемыми группами, реальны и связаны не с неполнотой данных, а с естественным отсутствием переходных форм. Поскольку новый морфологический тип рождается всегда в форме видов, которые лишь в таксономическом плане могут быть неравноценными, между процессами видообразования и макроэволюции нет принципиального различия. Все эти положения, в сущности, идентичны концепциям Гольдшмидта и Гуго де Фриза. На идейное родство с ними указывают сами авторы (Алтухов, Рынков, 1972. С. 186). Ивановский (1976) предпочитает солидаризироваться с Шиндевольфом.

Алтухов и Рынков (1972) трактуют системные мутации как проявление дупликаций генов, полиплоидии (и политении) и хромосомных перестроек, а Красилов (1977) – как перестройку полигенных регуляторных систем. Последний полагает, что если гипотеза о разуплотнении участков ДНК повторной ДНК, вкрапленной между структурными локусами, верна, то делеции участков повторной ДНК могут вызвать наложение последовательных событий онтогенеза с макромутационными последствиями.

Подобно Любищеву, Алтухов, Рычков, Красилов и Ивановский считают, что периоды образования новых видов и высших таксонов путем качественной реорганизации генома (кладогенез) сменяются периодами длительной стабильности, на протяжении которых новые виды и филумы не возникают. Поскольку эта идея была высказана Любищевым, Алтуховым и Рычковым не позднее 1972 г., можно говорить о предвосхищении ими аналогичного утверждения теории прерывистого равновесия.

Весьма существенное значение в эволюции придают упомянутые авторы явлениям неотении и педоморфоза, многими отождествляемым, и отчасти архаллаксису. По мнению Красилова (1977), за неотению ответственны мутации регуляторных генов, контролирующие темпы роста (аллометрический рост) и степень развития органа. Иными словами, к неотении приводит часть системных макромутаций, которые он именует фетализирующими мутациями. Последние приобретают решающее значение при захвате группой в условиях жесткого отбора новой адаптивной зоны и характеризуют некогерентную эволюцию. Участие педоморфоза в формировании многочисленных групп животных подтверждено многими авторами.

Генеральной линией эволюции основных отделов растений вот уже более полвека А.Л. Тахтаджян (1948, 1954, 1983, 1991) считает неотению и архаллаксис. Вероятно, никто из ботаников до него не придавал столь широкого значения этим явлениям. Он показал, что путем неотении появились многие высшие таксоны сосудистых растений – вплоть до классов и отделов. Таким путем древесные формы превратились в травянистые, из стробила голо-семенных предков возник цветок, а вместе с ним сформировались цветковые растения.

В широком использовании модуса неотении при объяснении макроэволюционных новшеств крупного масштаба у растений заключены истоки сальтационистских представлений Тахтаджяна и причина его обращения к механизму макромутаций. Благодаря макромутациям неотенические превращения быстры и прерывисты и возникают в небольших периферических изолятах. Путь к макроэволюционным новшествам лежит через «многообещающих монстров». Как ни редки случаи их возникновения и как ни ничтожна вероятность их успешного развития, но при длительности геологического времени даже очень редких случаев успеха достаточно, чтобы объяснить многие скачкообразные события макроэволюционного характера. Тахтаджян полагает, что «именно таким путем возникли высшие растения от зеленых водорослей, голосеменные – от примитивных разноспоровых папоротников, цветковые растения – от примитивных голосеменных, однодольные – от двудольных, некоторые порядки и семейства цветковых растений, а также многие роды» (Тахтаджян, 1983. С. 1600). По мнению Тахтаджяна, «многообещающие монстры» бывают представлены только единичными особями, и потому основателем популяции может быть только единичная особь (оплодотворенная самка или диаспора обоеполого растения).

В этом вопросе Тахтаджян сходится, как мы видели, с Алтуховым, Рычковым, Шиндевольфом и Гольдшмидтом. Он отличается от них, однако, тем, что считает сальтационистский способ формообразования более редким по сравнению с градуалистическим. Примерно такое же место отводят этому модусу эволюции Л.П. Татаринов (1987, 1988) и Н.Н. Воронцов (1984, 1999).

В связи с предпринятым анализом сальтационистского течения необходимо остановиться на его отношении к общепринятым методам униформизма и актуализма.

Сальтационизм в трактовке способов филогенетического раз-вития вполне может сочетаться с униформизмом в толковании факторов и причин эволюции. Именно так обстояло дело в случае гипотез Келликера, Майварта или Коржинского, которые не отрицали постоянства единых причин эволюции, но полагали, что они действуют прерывисто.

Как было показано на примере главных сальтационистских концепций эволюции, рассмотренных в этой главе, представления о внезапных массовых перечеканках типов, об одномоментном появлении новых таксонов на основе макромутаций расходятся с результатами эволюционных событий последних геологических эпох. Это прекрасно сознают и Гольдшмидт, и Дальк, и Шиндевольф. Они без колебания порывают с идеей униформизма о постоянстве факторов эволюции и в противовес ей выдвигают тезис о внезапных сменах одних факторов и причин принципиально иными, носившими глобальный характер. Они также полностью отрицают какую-либо преемственность между причинами, действовавшими в прошлом, с ныне существующими. Подобные сальтационистские представления, по-видимому, по аналогии с теорией катастроф Кювье получили название неокатастрофизма (Степанов, 1959). Интересно, что с этим термином в целом согласился сам Шиндевольф (Schindewoif, 1963. Р. 430).

Неокатастрофизм, получивший развитие с начала прошлого века, стал одной из основных форм антидарвинизма. К нему влекло биологов по разным причинам, но их всех объединяло несогласие с представлениями о равномерности темпов эволюции. В прерывистости и скачкообразности они видели основной закон филогенетического развития и распространяли этот принцип на сами движущие силы эволюции.

Отвергая модель эволюции как процесса суммирования небольших изменений, Шиндевольф писал: «…скорее можно считать, что наряду с факторами, аналогичными действующим в настоящее время, в доисторические времена происходили еще и другие процессы, которые, будучи относительно редкими событиями, отделенными от нас огромными промежутками времени, поэтому недоступны наблюдению и эксперименту» (Schindewolf, 1950a. S. 333). Шиндевольф говорит «наряду», желая лишь создать видимость того, будто полностью не порывает с методом актуализма. Существо же его теории ясно свидетельствует, что он вовсе не признает факторов эволюции, общих для прошлого и настоящего, и допускает существование лишь одних частных факторов, заменяющих друг друга вне связи с какими-либо материальными причинами.

Сказанное в равной мере относится к Гольдшмидту, Дальку и их единомышленникам. Эти авторы и сами неоднократно отмечают, что эпоха направленных макромутаций и типогенеза давно миновала и наблюдаемый мутационный процесс красноречиво свидетельствует об истощении «энергии эволюции» (Dalcq, 1951; Matthey, 1954; Brough, 1958).

Пожалуй, большая часть сторонников неокатастрофизма придерживаются мнения о периодическом характере смен факторов и причин эволюции. В их числе находятся Гольдшмидт, Дальк, Шиндевольф до его перехода на позиции гипотезы о детерминирующей роли космической и солнечной радиации, а из отечественных сальтационистов – Личков, Красилов и Ивановский.

Выступающие за непериодичность составляют явное меньшинство. Они связывают смену факторов с внезапным вмешательством в процессы эволюции уникальных или случайных абиотических агентов и тем в значительной мере делают свои гипотезы принципиально недоказуемыми.

Заканчивая обзор сальтационизма, мы не прощаемся с этим течением окончательно. Нам еще предстоит встретиться с его современным и наиболее авторитетным вариантом – теорией прерывистого равновесия (см. гл. 15).

***

В идейном отношении сальтационизм стоит ближе всего к финализму и номогенезу. С первым его роднят перенос на филогенез закономерностей индивидуального развития и связанная с этим трактовка эволюции как циклического процесса. В эволюционных построениях Шиндевольфа связь с финализмом выражена наиболее полно и проявляется со всей наглядной очевидностью, в гипотезе Гольдшмидта она более завуалирована. По способу возникновения новых типов организации союзниками сальтационизма оказываются синтезогенетический модус эволюции и гипотеза горизонтального переноса генов, как это будет видно из содержания соответствующих глав.

Близость сальтационизма к номогенезу определяется общностью представления о закономерном характере изменений внутренней организации живого и признанием номогенетиками, что эти изменения происходят скачкообразно. По мнению Шиндевольфа, присущую всему живому способность к направленному развитию и целесообразному реагированию следует считать «прафеноменом», т.е. элементарным проявлением жизни, «остатком, который пока неразложим и по своей сути до конца непознаваем» (Schindewolf, 1950a. S. 430). Аналогичные соображения разделял и Дальк.

Предыдущая | Оглавление | Следующая