Сальтационизм в палеонтологии первой половины XX в.
Начиная с 1900 г. палеонтология (особенно на Западе), дотоле в известной мере служившая опорой теории Дарвина, на четыре с лишним десятилетия становится оплотом антидарвинизма. В лагере противников Дарвина оказались как общепризнанные исследователи (Циттель, Абель, Осборн, Роза, Депере), так и специалисты меньшего масштаба (Иекель, Кокен, Земпер, Вальтер, Додерлейн, Дакке, Дувийе, Штейнман, Бойрлен). Позднее ряды противников дарвинизма пополнили такие всемирно известные палеонтологи, как Т. де Шардэн, Хюне, Шиндевольф, Буль, Пивто.
В противовес дарвиновским причинам эволюции они выдвигали по крайней мере три положения: об особых автономных силах прогрессивной эволюции, об их имманентности всему живому и о скачкообразном (эксплозивном) характере крупномасштабной эволюции. Последнее положение приобрело особую популярность, причем среди палеонтологов разной идейной ориентации. Они сознательно противопоставляли его тезису о непрерывности и постепенности эволюции. Сальтационизм провозглашает своим идейным лозунгом перевернутый афоризм Лейбница, который приобретает отныне противоположный смысл: «Природа делает скачки».
В рамках сальтационистской трактовки внутривидовой и надвидовой эволюции доминирующим становится представление о чередовании периодов относительного эволюционного покоя и быстрого формообразования. Проиллюстрируем сказанное на примере взглядов отдельных палеонтологов, отличающихся своим сальтационистским характером.
Один из последователей Копа – А. Вудвард (Woodward, 1906) считал силу батмизма главным фактором эволюции и был убежден, что она действует прерывисто. Отсюда чередование быстрых прогрессивных шагов эволюции, отмеченных приобретением новых признаков радикального характера, с длительными периодами постоянства форм. Эта периодическая последовательность «импульсов», или «взрывов» энергии, дававших начало более высокой организации, свойственна, по Вудварду, не только классу рыб, ископаемые формы которых им были досконально изучены, но и всему органическому миру.
Немецкий палеонтолог О. Иекель (Jaekel, 1902) также полагал, что крупные эволюционные преобразования совершаются исключительно благодаря внезапным скачкам большого масштаба, приходящимся на ранние стадии зародышевого развития, когда организм еще сохраняет большую долю пластичности. Подобный скачок, приводящий к глубоким морфологическим преобразован и – ям, Иекель назвал метакинезом (ibid., S. 35). Этот термин, однако, не прижился. Гораздо более долговечным оказалось понятие «анастрофы», предложенное И. Вальтером (Walter, 1908) для обозначения фазы быстрой трансформации органического типа. Вальтер отмечал, что анастрофы наблюдаются во всех систематических группах животных – от рода до класса – и появляются только по прошествии длительного времени, в течение которого группы животных «живут в форме безразличных, с трудом характеризуемых прототипов, не обнаруживающих существенных изменений…» (ibid., S. 551). Аналогичные соображения развивал Р. Ведекинд (Wedekind, 1920).
В известной мере предвосхищая идеи Гарстанга и де Вира, Иекель считал, что в основе образования крупных систематических подразделений лежит явление остановки развития (эпистаз), прерывающее нормальный онтогенез до достижения организмом дефинитивного состояния. С эпистазом он связывал отсутствие переходных форм между большими группами. В соответствии с этой гипотезой новые таксоны возникают благодаря «омоложению» старых, причем последние обычно представляют собой единицы более высокого систематического ранга. В таком случае эволюция идет как бы сверху вниз.
В подобной трактовке макрофилогенеза нет ничего удивительного, если принять во внимание, что Иекель также был последователем Копа. Подобно Копу, он резко отделял видообразование, якобы характеризующееся исключительно внешними признаками, от процессов образования высших (от рода) таксонов, носящих, по Иекелю, строго ортогенетический характер.
В пользу эксплозивного характера возникновения новых филогенетических ветвей в той или иной форме высказывались также Депере (1915), Хенниг (Hennig, 1932), Дакке (Dacque, 1935), Бойрлен (Beurlen, 1937) и др.
В 30-е годы XX в. на Западе получило известность учение А.Н. Северцова о главных направлениях эволюционного развития. Чтобы оттенить специфику ароморфоза как филогенетического преобразования, связанного с приобретением адаптаций универсального значения и повышением общего уровня энергии жизнедеятельности, Северцов в ряде случаев довольно резко противопоставлял ароморфоз и идиоадаптацию, чем вызвал одобрительное отношение к своей теории со стороны Дакке, Бойрлена, а позднее и Шиндевольфа.
Учение об ароморфозе Дакке (Dacque, 1935) воспринял как конкретизацию своих представлений о возникновении новых организационных признаков путем взрыва. Воспользовавшись терминологией Северцова, он писал, что после такого взрыва ароморфные признаки остаются долгое время почти неизменными. Утверждение Дакке о возникновении ароморфоза внезапно, подобно взрыву нельзя рассматривать иначе как его собственный домысел, ибо ничего подобного Северцов нигде и никогда не писал.
Предметом домыслов со стороны указанных авторов явилось и само происхождение ароморфных изменений. К сожалению, Северцов не уделил достаточного внимания каузальной стороне этого явления, ограничившись общими соображениями о детерминирующей роли естественного отбора. В этом пункте Дакке и Бойрлен, однако, разошлись с Северцовым кардинально. Ратуя за особые таинственные причины ароморфоза, Дакке заявлял, что они возникают «сами из себя» (Dauque, 1935. S. 194). Впрочем, здесь уместно заметить, что вообще этот палеонтолог допускал эволюцию только в пределах типа организации.
Позднее Шиндевольф (Schindewolf, 1950), приветствуя учение Северцова об ароморфозе и проводя параллель с собственным представлением о перечеканках типовой организации, сравнивал его с сальтационистскими идеями Геера и Келликера.
Французский палеонтолог Ш. Депере (1915) – один из немногих, кто пытался связать темпы эволюции с ее формами и с уровнем возникающих таксонов. Он допускал образование новых видов путем как медленных и постепенных изменений, так и изменений внезапных, скачкообразных. Первый тип, по Депере, дает объяснение возникновению ваагеновых мутаций. Но, как указывает ученый, путем такой медленной «прямой эволюции», кажущейся «самым нормальным и наиболее обычным процессом палеонтологического развития», никогда не возникают столь значительные уклонения, которые можно было бы отнести к различным семействам. Все развитие совершается в силу внутренних причин, независимо от среды.
Путь образования высших подразделений системы, начиная с семейств, по Депере, иной. Он связан с более быстрыми превращениями, возникающими на основе «боковой изменчивости», которая имеет «коренное различие» с «прямым… нормальным развитием». В другом месте Депере связывает дифференциацию на отряды, классы и типы с бифуркацией ветвей одного и того же семейства (там же, с. 212, 214). Из этих высказываний становится совершенно ясно, что под вторым способом формообразования Депере понимал тот, что теперь именуется видообразовательной, или кладистической, эволюцией и которому придается такое значение в современной теории прерывистого равновесия.
Новые ветви, отделяющиеся от более древних при втором способе эволюции, могут возникать либо путем географической изоляции (процесс довольно медленный), либо путем взрыва, пример которого дает, по де Фризу, внезапное образование видов (путь более быстрый, но, по замечанию Депере, менее доказательный). Любопытно то, что, подобно современным пунктуалистам, Депере считал, что периоды кризиса, связанного с быстрым видообразованием, чередуются с периодами относительного покоя (или более слабой изменчивости). Правда, во время покоя филогенетическая ветвь медленно и правильно проходит нормальные стадии своего развития. Иными словами, она развивается по первому способу эволюции – самопроизвольно, независимо от воз-действий внешней среды.
После учения Берга и Соболева, о которых речь впереди, в Советском Союзе в 50-е годы XX в. возникла своеобразная сальтационистская концепция, трактовавшая организм как совокупность таксономических признаков, обязанных своим происхождением факторам внешней среды разного географического распространения. Авторы этой концепции – ботаники С.С. Хохлов, М.М. Ильин и И.С. Виноградов – назвали ее политопной монофилией, поскольку филогенез в ней осуществляется путем одновременного превращения целых популяций вида, рода, семейства и т.д. в новые таксоны параллельными филами. Мы не будем, однако, рассматривать эту фантастическую гипотезу, к тому же находившуюся в идейном родстве с лысенковской доктриной, и сразу перейдем к фундаментальной теории О. Шиндевольфа.
