Гипотеза Гольдшмидта была бы неполной, если бы он не коснулся возможной судьбы системных мутаций. И Гольдшмидт доводит ее до логического завершения, предлагая чисто умозрительное понятие «hopeful monsters» – «обнадеживающих уродов» (Goldschmidt, 1960, 1961). Впервые упомянутое в лекции 1933 г., оно так и закрепилось за его именем. Идея, побудившая Гольдшмидта сконструировать это понятие, проста. В результате системных мутаций возникает масса уродливых или аномальных форм, сразу устраняемых отбором. Однако среди них могут оказаться так называемые обнадеживающие единичные экземпляры, оказавшиеся со случайно выгодными в данных условиях аномалиями, которые в силу благоприятных обстоятельств уцелеют и дадут начало новому типу организации, основав совершенно новую макроэволюционную ветвь.
Возникновение нового органического типа посредством жизнеспособных «обнадеживающих уродов» предполагает, что последние преадаптивным путем приобретают признаки, которые дают им возможность запять иную экологическую нишу. «Уродство, появляющееся благодаря единственному генетическому шагу, могло позволить занять новую средовую нишу и таким образом произвести одним шагом новый тип»,– утверждал Гольдшмидт (Goldschmidt, 1940. Р. 390).
Отстаивая идею макроэволюции через системные мутации и «обнадеживающих уродов», Гольдшмидт отвергает распространенное мнение, высказанное, в частности, в работе Добжанского и Соколова (Dobzhanski, Socolov, 1939), о неизбежной утрате жизнеспособности хромосомными мутантами. При этом он указывает, что новые структуры могут выжить в популяциях только в отсутствие давления отбора на гетерозиготы и при специфических условиях инбридинга.
Обращает на себя внимание тот факт, что и эту гипотезу Гольдшмидт не пытается обосновать сколько-нибудь убедительными фактическими данными. Он голословно утверждал, будто ее подтверждает совокупность данных генетики, эмбриологии и систематики. В качестве иллюстрации жизнеспособности уродливых родоначальников новых макрофилогенетических ветвей Гольдшмидт приводит всего два примера, и оба они неудачны. Это возникновение в природе камбалы с односторонним расположением глаз, а среди домашних животных – таксы. По словам Гольдшмидта, появление карликовой собаки с короткими кривыми ногами представлялось простым уродством до тех пор, пока человек не подобрал для нее подходящую нишу – преследовать бар-сука в его норе.
В данном случае Гольдшмидт также ищет своих идейных предшественников. Он указывает прежде всего на имя Дарвина, который зарегистрировал факты уродств у домашних животных, но не придал им эволюционного значения, так. как полагал, что уродства способны выживать лишь при особых и весьма редко встречающихся обстоятельствах. Но есть малоизвестная книжка натуралиста-любителя Э. Бонавиа (Bonavia, 1895) об эволюции животных, одна из глав которой целиком посвящена уродствам. В отличие от Дарвина Э. Бонавиа утверждал, что последние способны играть в эволюции очень существенную роль, поскольку вместе с ними одним большим шагом возникает новая видовая адаптация.
Однако, как это ни удивительно, Гольдшмидт не ссылается на своих самых реальных предшественников и, можно сказать, единомышленников. В его книге совершенно не упомянуты соответствующие работы К. Дареста и Э. Гийено, а приведены только труды двух английских ботаников-систематиков – Г. Гаппи и Дж. Уиллиса, пришедших к идее макромутации независимо от генетики (см. об этом в гл. 13).
Концепция эволюции на основе макромутаций Гольдшмидта поначалу пугала эволюционистов своей радикальной новизной и казалась слишком фантастичной. Ее предпочитали игнорировать. Чуть позже на нее обрушились с язвительной критикой представители СТЭ. Каждый крупный дарвинист и в бывшем СССР, и на Западе считал своим долгом бросить в нее камень поувесистее.
Непреодолимые трудности создавала для гипотезы, по мнению Майра, Ренша и Завадского, проблема отыскания «многообещающими уродами» брачных партнеров. Неясно также, как без возвратных скрещиваний только от одной пары производителей может возникнуть самостоятельная жизнеспособная популяция – родоначальница нового органического типа. Гольдшмидта упрекали в том, что, увлекшись соблазнительной идеей, он абстрагировался от реальной экологической обстановки. На этом принципиальные возражения не заканчивались. Для того чтобы макромутации, порождающие уродливые формы, могли положить начало новому виду и более высокой таксонологической категории, они должны возникать с большой частотой, ибо только в этом случае один из миллионов уродов мог бы оказаться «небезнадежным». В природе же частота аномальных особей слишком низка. Что касается хромосомных перестроек, то, как считал Майр, они за немногими исключениями не служат механизмом репродуктивной изоляции и не способствуют видообразованию. Но, как мы увидим ниже, Майр в этом вопросе заблуждался.
Некоторые из возражений снял сам Гольдшмидт, самое главное – А. Дальк, остальные – современная «подвижная» генетика. Но в тот период массовой критики гипотеза Гольдшмидта остро нуждалась в поддержке, которую, как он считал, генетика в принципе оказать не могла.
Помощь пришла со стороны молодого поколения палеонтологов. Некоторые из них, до недавнего времени игнорировавшие генетику, ощутили потребность согласовать свои взгляды с данными генетики и физиологии развития. Гольдшмидт с удовлетворением ссылается на О. Шиндевольфа (Schindewolf, 1936), выводы которого в отношении характера и темпов осуществления крупномасштабных эволюционных преобразований полностью совпали с его собственными. Идейная солидарность этого крупного палеонтолога имела для Гольдшмидта особое значение. Прошло еще немного времени, и основные идеи «еретика» приняли также А. Дальк, К.Х. Уоддингтон и Г. Дэнжеман. Но при этом большинство современников так и сохранили к ним негативное или недоверчивое отношение.
В попытке подвести под идею системных мутаций фактическое обоснование английский генетик и эмбриолог К.Х. Уоддингтон обратился к генетике бактерий, цитогенетике и тканевым культурам. В книге «Стратегия генов» (Waddington, 1957) он обращает внимание на явление трансдукции генов у бактерий и указывает на возможность искусственного введения в бактериальную клетку группы генов извне, которые интегрируются с ее геномом. Впоследствии было установлено, что посредством введения в микроорганизмы существующих видов рекомбинантной ДНК, т.е. совершенно чужеродных генов, можно получить новые формы. Эти факты дали основание Уоддингтону предполагать, что нечто сходное может происходить и у эукариотных организмов. Он даже высказал гипотезу о существовании особых «предгенных частиц» нуклеиновой природы, будто бы соединяющихся с обычными генами. В редких случаях эти частицы способны радикально изменить свое поведение и явиться причиной возникновения совершенно нового отряда.
Спустя 12 лет на симпозиуме по теоретическим проблемам биологии в Белладжио (1969) Уоддингтон заявил, что если системная мутация до сих пор не обнаружена у многоклеточного организма, то сходное явление можно наблюдать в культуре его соматических клеток. Замечено (Green, Torado, 1967), что в них иногда возникают крупные «перетасовки генома», сопровождающиеся значительными морфологическими изменениями. В результате появляется клеточная линия нового типа. Эти факты, по мнению Уоддингтона, свидетельствуют о том, что «нечто подобное ''генетической революции" или системным мутациям действительно может происходить» (Waddington, 1969. Р. 124).
С гипотезой о гипермутации, близкой понятию системной мутации, выступил профессор Лозаннского университета Г. Дэнжеман (Dingemans, 1956). Как ни странно, но в его представлении подобная крупная мутация связана чаще не с группой генов, а с одним-единственным («основным») геном, обладающим варьирующим «соматическим выражением» и влияющим на группы сцепленных с ним прочих генов. Мутировавший ген якобы всегда приводит к согласованным изменениям целой группы тканей и всех признаков животного. Гипермутации и лежат в основе крупных макроэволюционных преобразований, которые совершаются скачками и отделены друг от друга миллионами лет покоя и стабильности. В силу неизвестной таинственной причины каждая последующая крупная мутация по направлению совпадает с предыдущей, благодаря чему создается направленность эволюции. Эту постоянную ориентацию макромутаций, разделенных огромными промежутками времени, автор провозглашает одним из основных законов эволюции и тем самым заявляет о себе как стороннике номогенеза.
Но подлинное признание и успех пришли к гипотезе Гольдшмидта только в 1970-е годы. Это стало возможным, с одной стороны, благодаря прогрессу молекулярной биологии и биологии развития, а с другой – благодаря новому подъему сальтационистских представлений как в палеонтологии, так и в эволюционном учении в целом. Это, естественно, возродило интерес к проблеме макромутаций системного эффекта и их возможного участия в макроэволюционных событиях.
Идеи Гольдшмидта были по достоинству оценены и подняты на шит прежде всего создателями теории прерывистого равновесия, которые солидаризировались с ними не только по существу, но и по форме. Так С. Гулд прямо заявил, что «макроэволюция осуществляется через редкий успех… обнадеживающих уродов, а не через непрерывные мелкие изменения внутри популяции» (Gould, 1977. Р. 30), буквально повторив формулировку Гольдшмидта. Не без участия Гулда разрыв между видами, не заполняемый изменчивостью клинального типа, стали называть разрывом Гольдшмидта (Gould, 1982. Р. 137). И сегодня мы можем с уверенностью сказать, что основные положения гипотезы Гольдшмидта выдержали испытание временем (включая тест Поппера) и полностью согласуются с экосистемной моделью эволюции. О том, какие генетические механизмы отвечают современному пониманию системной мутации, речь пойдет в гл. 17.
