Глава 7

САЛЬТАЦИОНИЗМ И МАКРОМУТАЦИОНИЗМ

Слово «сальтация» (от лат. saltatio – скачок, прыжок) в пояснении не нуждается. Сальтационизм, бросив вызов исходным эволюционным теориям, стал главным антиподом градуализма. Спор между этими альтернативными представлениями заполнил весь XX в. Можно сказать, что популярность и обыденность самого определения «сальтационный» – символ тех уступок, на которые пришлось пойти СТЭ. И сегодня сальтационными называют в равной мере скачкообразное возникновение изменчивости, внезапное образование новых форм и таксонов, резкую смену биот в геологическом прошлом.

Критики сальтационизма называют это течение также макромутационизмом, макрогенезом, а одно из его направлений – неокатастрофизмом.

Важнейшими эмпирическими и идейными предпосылками формирования сальтационизма явились отсутствие в палеонтологической летописи переходных форм между крупными таксонами; факты, создающие впечатление внезапного вымирания групп в конце геологических периодов и столь же внезапного появления новых форм в их начале; догматизация положения дарвинизма о градуалистическом характере эволюции и якобы абсолютной равномерности ее темпов; оппозиция принципам строгого униформизма; невосприимчивость к популяционному мышлению и приверженность типологизму.

Сальтационистские взгляды были высказаны некоторыми натурфилософами (Л. Мопертюи, Ш. Бонне) еще в додарвиновский период. Истоки современного сальтационизма берут начало с выступлений Э. Зюсса (1863), А. Келликера (1864), О. Геера (1868) и С. Майварта (1871), составивших первую волну сальтационизма.

Зюсс и Геер считали, что новые виды образуются в результате внезапной перечеканки форм, вызываемой физико-географическими (климатическими) факторами и охватывающей большинство представляющих их особей. Периоды массовых перечеканок кратки, и они чередуются с длительными периодами стабильности. Келликер назвал свою гипотезу теорией гетерогенного размножения. Он также высказался за скачкообразные эволюционные преобразования и противопоставил их принципу постепенности, но при этом в отличие от Зюсса и Геера усматривал в скачкообразных превращениях таксонов проявление внутреннего закона развития. Очагом превращений Келликер считал внезапные изменения, совершающиеся на ранних стадиях эмбриогенеза. Таким образом, Келликер предугадал важнейшее концептуальное завоевание эволюционизма XX в. и явился одним из родоначальников идеи об аналогии между эволюцией и онтогенезом. Его преемником стал В. Вааген, предложивший для обозначения продукта эксплозивного «инорождения» термин «мутация».

Существенной опорой этого начального сальтационизма послужили гипотезы так называемой тератологической эволюции, у истоков которых стоял Э. Жоффруа Сент-Илер. Идеи этого выдающегося трансформиста первой половины XIX в. получили плодотворное развитие в трудах Ш. Нодэна, К. Дареста, а в начале XX в. – в творчестве Э. Рабо и Э. Гийено.

Прямой предшественницей мутационной теории Г. де Фриза (1901–1903) явилась гипотеза гетерогенезиса русского ботаника С.И. Коржинского (1899). В своей неоконченной работе о» уверенно писал, что новые формы и новые таксоны у растений возникают посредством внезапных гетерогенных отклонений и вне всякой связи с внешними условиями. Естественный отбор скорее препятствует их сохранению. Отметим также, что, согласно представлениям Коржинского, вновь возникшие формы остаются стабильными до появления следующего отклонения. С именами Коржинского и де Фриза связана вторая волна сальтационизма.

Третья волна зародилась в Советском Союзе в 20-е годы XX в. С гипотезой эксплозивной эволюции на основе крупных мутаций выступил автор «Номогенеза», крупнейший ихтиолог Л.С. Берг (1922; см. о нем в гл. 11). Его идеи поддержали Д.Н. Соболев (1924), А.А. Любищев (1925) и Ю.А. Филипченко (1926). В это же время во Франции соображения о тератологическом характере эволюции в свете мутационной теории развивал Э. Гийено.

В качестве исходного момента Гийено принимает положение, что только мутации как единственный тип наследственных изменений лежат в основе эволюции. Сообразно различной амплитуде вызываемых ими морфологических изменений мутации могут различаться по величине. Мелкие мутации определяют формирование рас, разновидностей и подвидов, крупные дают начало новым видам, родам и даже отрядам. Эту гипотезу Гийено обосновывает, во-первых, сравнением способов гистологических изменений в эмбриогенезе уродов, и прежде всего частей скелета, со сравнительно-анатомическими рядами ископаемых и современных позвоночных, усматривая между ними глубокую аналогию; во-вторых, тем, что одни и те же уродства у некоторых групп беспозвоночных (например, иглокожих) выступают то как случайные индивидуальные особенности, то как постоянные признаки видов, родов и семейств.

По мнению Гийено, именно тератологическая гипотеза позволяет объяснить происхождение многих узкоспециализированных форм, которые в силу своего уродства оказались обреченными на единственный образ жизни в условиях ограниченного биотопа. Например, Гийено так же, как и мы сейчас, рассматривает исчезновение способности к полету у многих птиц открытых пространств (страусов, казуаров; ископаемых Apteryx, Dinormis, Aepyornis) не как эволюционное новшество, связанное с приспособлением к бегу, а как катастрофическое уродство. Выживание этих птиц зависело от отсутствия врагов. Одни виды окончательно исчезли, другие находятся на пути к исчезновению. Никак нельзя считать «нормальными» формами муравьедов и ленивцев, лапы которых имеют столь несуразное строение, что первые лишь с трудом передвигаются по земле, а вторые вовсе не покидают кроны деревьев. Подробно анализируя в этом плане организацию неполнозубых и китообразных, Гийено называет их живой «коллекцией уродов».

Продолжая рассуждения в том же направлении, Гийено замечает, что строение любою животного можно было бы описать, используя язык тератологии. Организация самого человека уродлива в сравнении со строением его четвероногих предков. На первый взгляд может показаться несуразным признавать за уродствами какое-либо эволюционное значение. Но подобное ходячее представление, по мнению Гийено, совершенно ошибочно, ибо различие между нормальным и ненормальным весьма относительно и несет печать антропоморфизма.

Различными доводами опровергает Гийено самое серьезное возражение против эволюционной роли уродств – их низкую жизнеспособность. Он отмечает прежде всего, что по вопросу о жизнеспособности наукой накоплено недостаточно данных, поскольку уродов никто не оставлял для размножения. Гийено считает ошибочным мнение, будто врожденные уродства всегда связаны с дезинтеграцией, с нарушением координации частей и утратой функций. В отличие от травматических дефектов координация частей и работа органов при врожденных уродствах полностью сохраняются. Гийено ссылается на чрезвычайно интересные исследования Ж. Сальмона (Salmon, 1908), которому на примере эмбрионального развития конечностей у морских млекопитающих удалось показать, с одной стороны, сохранение обычных структурных соотношений и взаимозависимостей при эктромелии (недоразвитии конечностей), возникшей на основе крупной мутации, с другой – близость ведущих к ней процессов обычным морфогенетическим процессам, лежащим в основе нормального онтогенетического развития рудиментов конечностей тюленей и дельфинов.

В описываемой работе Гийено всецело разделял точку зрения де Фриза на периодичность мутирования. Он признавал, что виды могут быть неизменными в течение более или менее длительного времени, а затем спорадично или один за другим претерпевать крупные мутации и превращаться в новые формы. Впрочем, в отличие от своего преемника Р. Гольдшмидта, он допускал, что основу крупных эволюционных изменений могут составлять и мелкие мутации и что вообще их амплитуда принципиального значения не имеет.

Однако в трактовке морфологических уродств Гийено сохранил приверженность идее крупных системных мутаций как их непосредственной причины (Guyenot, 1929, 1935, 1946), не стремясь в этом случае к особым доказательствам. Одновременно он пришел к заключению, что мелкие индивидуальные изменения, на которые опирается теория Дарвина, ввиду отсутствия в природе дифференциальной смертности не могут служить материалом отбора. В связи в этим Гийено утверждал, что дарвинизм не выдержал экспериментальной проверки (Guyenot, 1939. Р. 32). Так, еще до Гольдшмидта и несколько отличным от него путем Гийено пришел к сходным макромутационистским выводам.

Следующая и, пожалуй, самая судьбоносная для эволюционной теории волна сальтационизма приходится на 40–60-е годы XX в. Она представлена фундаментальными концепциями Р. Гольдшмидта, А. Далька и О. Шиндевольфа, к подробному рассмотрению которых мы и перейдем.

Предыдущая | Оглавление | Следующая