Возникновение альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции
Обычно считают, что вызов дарвинизму и СТЭ был брошен теорией прерывистого равновесия, опубликованной американскими палеонтологами Н. Элдриджем и С. Гулдом (Eldridge, Gould, 1972). Существенные расхождения между этими теориями действительно имеются. Они состоят не столько в том, что пунктуалисты представляют эволюцию пульсирующим процессом, при котором состояния длительного стазиса видов меняются краткими периодами быстрого видообразования, и не в том, что вместо привычного градуализма (постепенности), характерного для филетической эволюции, вводятся пунктуализм и кладистическое (расщепительное) видообразование. Важнее, что в новой модели эволюции репродуктивная изоляция первична, ее природа не адаптационная, а стохастическая и что микро- и макроэволюция разобщены – изменчивость в популяциях не ведет к видообразованию.
И все же, несмотря на всю серьезность последнего утверждения (на которое, точнее, не обращают внимания), многие авторитетные специалисты (Паавер, 1983; Воронцов, 1984; Татаринов, 1987) считают, что в прерывистой модели нельзя видеть альтернативу дарвинизму. Действительно, если из нее исключить разобщенность микро- и макроэволюции, то умеренный сальтационизм, наличие стазиса, ослабленная и видоизмененная роль отбора не создают чего-то принципиально несовместимого с дарвиновской концепцией. Можно согласиться с Дж. Мейнардом Смитом, что перечисленные факты относятся не к категории несовместимых, а к разряду тех, которые в дарвиновской теории не могли быть предсказаны (Maynard Smith, 1982. P. 127).
Главным источником, из которого стали рождаться действительно альтернативные гипотезы, оказались молекулярная генетика и биохимия, снабдившие макроэволюцию иным типом изменчивости и, стали быть, качественно иным эволюционным фактором. Тезис пунктуализма о разобщенности микро- и макроэволюции вытекал вовсе не из данных палеонтологии. Он был заимствован из молекулярной генетики, которая занялась проблемами видообразования. Генетика видообразования – вот точное обозначение того очага, из которого, вопреки прогнозу Филипченко, стала исходить большая часть новых знаний о макроэволюции.
Первоначально было обращено внимание на видообразовательную роль хромосомной изменчивости и, в частности, на «сальтационную реорганизацию хромосом» (Lewis, 1966). Многие исследователи, включая пунктуалистов, пришли затем к выводу, что хромосомные перестройки выполняют функцию регуляторов макромутаций, как об этом свидетельствуют факты коррелятивной связи между темпами хромосомной и морфологической эволюции (White, 1973, 1978b; Wilson, Sarich, Maxson, 1974; Bush, Case, Wilson, Patton, 1977; Gould, 1977; Stanley, 1979). Было показано, что в популяциях некоторого типа крупные хромосомные изменения могут фиксироваться в течение нескольких поколений. В поддержку внезапного видообразования посредством хромосомных перестроек высказались Дубинин (1948, 1987), Воронцов (1960, 1980; Воронцов, Ляпунова, 1984), Красилов (1977, 1986), Гринбаум (Greenbaum, Baker, Ramsey, 1978) и др.
На рубеже 60–70-х годов XX в. стали возникать новые гипотезы, касающиеся организации генетического материала и роли его отдельных компонентов в макроэволюции. Бриттен и Дэвидсон (Britten, Davidson, 1969, 1971) высказали предположение, что в отличие от микроэволюции, связанной с мутациями структурных генов, макроэволюция основывается на мутациях регуляторных генов, способных радикально изменять весь ход онтогенеза (Valentine, Campbell, 1975; Stanley, 1979). Значение регуляторных генов проявилось особенно наглядно в примере огромных морфологических различий человека и шимпанзе и одновременно большом сходстве их белков, кодируемых структурными генами (King, Wilson, I975). Вилсон предположил, что за мутации регуляторных генов у млекопитающих ответственны хромосомные перестройки.
В конце 1960-х годов особое внимание привлекла значительная избыточность генетического материала (наличие определенного количества сателлитной ДНК, не кодирующей белков) у эукариотных организмов, в целом возраставшая в ряду от низших форм к высшим. Подвергнув это явление сравнительному анализу, японский биохимик С. Оно (Ohno, 1970) пришел к выводу, что прогрессивная макроэволюция осуществлялась путем тандемной дупликации генов, чередовавшейся с полиплоидизацией.
В те же годы в генетической системе эукариот были выделены два компонента структуры – облигатный (ОК) и факультативный (ФК), представленные ансамблями взаимодействующих между собой макромолекул. Мутации структурных генов, описываемые классической генетикой, – это изменения в ОК. В отличие от последнего ФК является источником другой формы изменчивости, которую М.Д. Голубовский (1978) предложил называть вариационной (термин, использовавшийся Филипченко). По сравнению с мутациями вариации оказались гораздо более мощным генератором наследственных изменений, а главное – обнаружилось, что они очень чувствительны к воздействиям среды и в случае устойчивого повторения последних в течение более пяти-семи поколений переходят в наследственные изменения (мутации) ОК. Получается, что изменения ФК, или вариации, являющиеся выражением динамической формы организации генетической памяти, никак не сказываясь на генотипе, а зачастую и фенотипе, наследуются не по законам генетики, а по типу длительных модификаций. Выяснилось, что в реализации вариационной и эпигенетической (основанной на регуляторных генах) наследственности огромную роль играют эпигены, транспозоны и мобильные генетические элементы (МГЭ) (Чураев, 1975; Хесин, 1981, 1984). И что самое интересное – вариационные и эпигенетические изменения как вызываемые обычными факторами среды в отличие от мутаций оказываются определенно направленными и массовыми. Они возникают сразу во множестве географически удаленных популяций и, по-видимому, представляют собой наиболее распространенный тип наследственных изменений, встречающихся в природе (Голубовский, 1978; 2000; Хесин 1980, 1981, 1984).
Приведенные гипотезы обладают уже достаточно высоким научным статусом, обеспеченным солидным множеством совпадающих фактов, в том числе полученных экспериментально. Каждая из них – отдельный кирпич в фундаменте строящегося здания макроэволюции.
Однако наиболее радикальный вклад в альтернативную концепцию внесла, на наш взгляд, гипотеза Ю.П. Алтухова и Ю.Г. Рычкова (1972), отличающаяся классической простотой и стройностью. Этим авторам удалось обосновать существование качественного различия между видообразованием как собственно эволюцией и адаптивной внутривидовой дифференцировкой.
Сопоставив внутри- и межвидовую изменчивость белков различного типа, используемых в качестве генетических маркеров, Алтухов и Рычков установили двойственность в структурно-функциональной организации генома высших (эукариотных) организмов. Существуют две группы генных локусов, одна из которых кодирует полиморфные белки, ответственные за весь огромный внутривидовой полиморфизм, другая – мономорфные, инвариантные белки, обусловливающие отсутствие соответствующей изменчивости наследственных признаков во всех подразделениях вида и во всем его ареале. Мономорфной частью генома, поскольку она не дает изменчивости и, значит, недоступна для изучения, до недавнего времени никто не интересовался. А между тем на ее долю, по данным этих авторов, приходится от 1/2 до 2/3 объема генома. Оказалось, что именно ею определяется система генетически мономорфных признаков, которые отражают наличие кардинальных жизненных функций, свойственных только данному виду как уникальному образованию. Иными словами, мономорфные признаки – это видовые признаки, отличающиеся в силу своей особой жизненной важности высокой консервативностью. В свете данного открытия реабилитируется старый типологический взгляд, по которому вид – это совокупность особей, тождественных некоему типу, и любая особь, взятая из любой его популяции, характеризует собой вид в полном объеме его признаков. Только существенная реорганизация мономорфной части генома, происходящая в редких случаях, может быть причиной возникновения новых видов.
Новый вид, как в концепциях Гольдшмидта и де Фриза, рождается скачком в результате различного рода системных мутаций, дупликаций генов и полиплоидизации (как у Оно). Во всяком случае, подчеркивают Алтухов и Рычков, видообразование – продукт качественно иных реорганизаций генетического материала, нежели мутации, лежащие в основе полиморфизма.
Двойственность в организации генетического материала влечет за собой и неоднородность самого эволюционного процесса, в котором за актом видообразования следует период длительной стабильности видов. Это следствие совпадает с основным положением пунктуализма.
Гипотеза Алтухова и Рычкова получила солидное подтверждение. Независимо от этих авторов практически идентичные представления развил американский генетик X. Карсон (Carson, 1975), назвавший соответствующие генетические системы изменчивости «открытой» и «закрытой». Особенно показательно, что новую модель видообразования принял Райт (Wright, 1980), а Дж. Пауэллу (Powell, 1978) даже удалось ее подтвердить экспериментально.
В 1980-х годах Л.И. Корочкин (1984) и Т.И. Герасимова с сотрудниками (1984а, 1984в) высказали предположение, что образование нового вида может быть результатом внезапного перемещения в хромосомах многих нестабильных генов (потенциально мобильных генетических элементов), вызывающих разовую перестройку наследственного аппарата. Благодаря «взрыву» нестабильных генов новый вид возникает одномоментным скачком.
Как нетрудно догадаться, во всех альтернативных гипотезах участие отбора в видообразовательном акте либо полностью отрицается, либо его роль значительно ограничивается.
В качестве общего знаменателя, показывающею альтернативный по отношению к синтетической теории характер данных гипотез, уместно привести следующее соображение Алтухова: генетический полиморфизм популяций – это не материал для действия эволюционных сил, «не свидетельство непрерывно текущей эволюции, а универсальная стратегия природы, обеспечивающая сохранение целостности вида… в нормально флуктуирующей среде» (Алтухов, 1983. С. 194). Подробнее новые гипотезы эволюции будут рассмотрены в последней части книги.
