Теплопродукция

Теплопродукция является важной функцией клетки, она обеспечивает оптимальную температуру, необходимую для протекания процессов обмена веществ и поддержания функциональной активности клетки.

У разных организмов количество образующегося тепла различно. У теплокровных животных (млекопитающие и птицы) теплообразование больше, чем у холоднокровных (рептилии и амфибии), температура тела которых зависит от температуры окружающей среды (табл. 22).

Таблица 22. Выделение тепла за сутки
Животное Выделение тепла, Дж/кг
Гремучая змея 32,3
Сурок 80,5
Кролик 188,2

Постоянство температуры тела теплокровных животных достигается путем регуляции теплопродукции и теплоотдачи с помощью нейрогуморальной системы. При остром охлаждении в кровь поступают калоригенные гормоны (тироксин, норадреналин, адреналин и др.) и в клетках внутренних органов увеличивается теплопродукция. Когда понижается температура крови, начинает действовать центр рефлекторной терморегуляции в гипоталамусе, он вызывает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц (дрожь), приводящие к повышению в них теплообразования. Усиление мышечной активности вызывается также выделением надпочечниками адреналина.

В процессе обмена веществ, при окислении и гликолизе неизбежно происходит выделение тепла, Поэтому все живые активно метаболизирующие клетки продуцируют тепло даже в состоянии покоя. Но количество выделяющегося тепла разное в различных клетках. В мышечной ткани, печени, почках его выделяется больше, чем в костной и хрящевой тканях, где обмен веществ протекает менее интенсивно. Поэтому теплопродукцию в организме обеспечивают главным образом клетки мышц и внутренних органов. У некоторых организмов продуцирование тепла идет за счет запасных питательных веществ — жира. У животных, впадающих в зимнюю спячку, у домашней мыши и у новорожденных теплокровных имеется бурая жировая ткань. Она обладает высоким уровнем обмена и способна интенсивно продуцировать тепло. Так, у новорожденных кроликов при 20°C окружающей среды образуется 1,68 кДж/кг в 1 мин.

В клетках бурой жировой ткани имеется не одна большая капля жира, как в белой жировой ткани, а много мелких капелек, что ускоряет процесс сгорания и выделение тепла. В многочисленных митохондриях содержится большое количество железосодержащих пигментов — цитохромов, которые придают бурый цвет жировым клеткам. Таким образом, бурый жир представляет собой как бы «химическую грелку», которая согревает животное.

После того как английским ученым А.В. Хиллом и его сотрудниками были созданы очень чувствительные и малоинерционные термоэлектрические установки, стало возможным измерить теплопродукцию изолированных тканей и клеток с точностью до тысячных долей миллиджоуля и на малых отрезках времени. Наиболее подробно изучена теплопродукция мышечных и нервных волокон. Так, покоящаяся портняжная мышца лягушки при температуре 20°C и достаточной аэрации постоянно выделяет 7,1—10,1 Дж/(кг·мин). Эта величина соответствует теплоте покоя, она увеличивается или снижается в 2,5 раза соответственно при повышении или падении температуры на 10°C. Теплопродукция покоя седалищного нерва лягушки при 20°C равна 17,5 Дж/(кг·мин), а нерва ноги краба при 21°C — 48,3 Дж/(кг·мин). При возбуждении клеток образование тепла увеличивается.

Относительно небольшая двигательная активность человека увеличивает теплообразование на 50—80 %, а тяжелая физическая работа — на 400—500%. Значительное увеличение теплопродукции в летательных мышцах насекомых во время полета вызывает повышение температуры тела. Так, температура мышц бабочки повышается во время полета на 20°C (до взлета 35°C, при полете 37°C). У насекомых пустыни повышение температуры тела при полете иногда настолько велико, что даже ограничивает полет. Так, саранча не способна летать, если температура достигает 40°C.

Рис. 66. Соотношение между сокращением (2) и теплообразованием (1) в скелетной мышце лягушки (Хилл, 1929). Ордината — относительные единицы

При одиночном сокращении портняжной мышцы лягушки общая теплопродукция составляет 12,6 Дж/кг. Выделение тепла происходит в две фазы — начальная теплота и теплота восстановления или отставленная, так как она имеет место после акта сокращения (рис. 66). Начальное тепло появляется еще до развития сокращения и сопровождается укорочением мышцы. Количество начальной теплоты в аэробных и анаэробных условиях одинаково, она, по-видимому, не связана ни с дыханием, ни о гликолизом мышцы и отражает процессы активации, укорочения и расслабления волокна. Образование отставленной теплоты в полном объеме происходит только в присутствии кислорода и подавляется при угнетении дыхания и гликолиза. Так, в присутствии кислорода тепло восстановления равно начальной теплоте, в бескислородной среде оно составляет от него только 3—20%. Таким образом, теплота восстановления связана с дыханием и гликолизом и сопровождается процессом восстановления растраченных энергетических ресурсов, т. е. процессом синтеза АТФ.

Рис. 67. Температурные изменения во время прохождения импульса по немиелинизированному нерву кролика (Howanth, 1968). Столбики вверх — выделение тепла: столбики вниз — поглощение тепла. Линия — ток действия

Теплопродукция нервного волокна при возбуждении повышается и также состоит из двух фаз. Первая из них — начальная теплопродукция — совпадает с активной фазой импульса; вторая — отставленное, или задержанное, тепло — с фазой восстановления. Начальное тепло в нерве краба и в немиелинизированных нервах позвоночных, в свою очередь, состоит из позитивной и негативной фаз (рис. 67). На нервном волокне кролика восходящая часть потенциала действия сопровождается освобождением 103 мкДж/г, большая часть которых (93 мкДж/г) затем поглощается во время снижения потенциала действия. В результате этого начальное тепло составляет всего лишь 10 мкДж/г. Фазу поглощения тепла связывают со структурными изменениями мембраны, имеющими место при прохождении тока действия и приводящими к уменьшению энтропии мембраны.

Предыдущая | Оглавление


Религия

Биология

Геология

Археология

История

Мифология

Разное