Введение
Физиология клетки — раздел цитологии, научной дисциплины, которая изучает элементарную живую систему — клетку, лежащую в основе строения и функционирования любого животного и растительного организма. Современная цитология включает ряд разделов — морфологию, физиологию, биохимию клетки, цито-генетику, цитоэкологию, хотя четких границ между ними не существует.
Физиология клетки — раздел не только цитологии, но и физиологии — науки о функциях организма. Анализ функций проводится на различных уровнях организации живого — организменном, системном, тканевом, клеточном, молекулярном. Эти уровни тесно связаны друг с другом и вместе составляют единую физиологическую науку, конечной целью которой является понимание функционирования целостного организма. Путь анализа является неизбежным в познании любого сложного явления. Благодаря анализу биология достигла блестящих успехов, возникла новая область — молекулярная биология. Она рассказывает о процессах, которые совершаются на молекулярном уровне, когда происходят те или иные явления, например фотосинтез, фоторецепция, движение.
Знания, которые добываются путем анализа, подготавливают почву для синтеза, для понимания того, каким образом из простого возникает сложное, из частей возникает целое. Синтез намного труднее, чем анализ. Эти два пути познания не исключают, а дополняют друг друга.
В настоящей книге рассматриваются вопросы главным образом общей физиологии клетки, т.е. те закономерности и свойства, которые присущи любым клеткам животных, растений и простейшим, независимо от их специализации. Абстрактной клетки в природе не существует, она всегда конкретна, а разнообразие клеток очень велико. Даже среди простейших имеется огромное количество разных форм, приспособленных к определенным способам и условиям существования. Возникновение многоклеточных организмов привело к появлению многих типов тканевых клеток, специализированных для выполнения определенных функций — движения, секреции, проведения импульсов, восприятия определенных видов энергии и т. д. Специализация структуры и функции клеток многоклеточных происходит постепенно в процессе клеточной дифференцировки. Максимальная интенсивность специализации достигается в эмбриональный период, когда формируются различные ткана и органы.
Специализация означает не добавление нового качества, а усиленно какой-то одной функции клетки. Так, ацинарные клетки поджелудочной железы специализировались на выработке в большом количество протеолитических ферментов; другие же тканевые клетки синтезируют их очень немного. Мышечные волокна обеспечивают функцию движения и содержат много сократительных белков, хотя в других клетках они также имеются.
Наряду с усилением какой-то одной функции другие, наоборот, частично или полностью подавляются. Так, нервные клетки теряют способность к размножению, эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубочек флоэмы растений в процессе созревания утрачивают ядро, иногда выполнение функций связано с гибелью клеток (сальные железы). Изучать ту или иную функцию клетки значительно легче в наиболее развитой ее форме, на специализированной для данной функции клетке.
Несмотря на большое разнообразие клеток основные принципы организации и функционирования у них являются общими.
Между любой клеткой и окружающей ее средой происходит непрерывный обмен веществ и энергии, так как клетки являются открытыми системами. Но они никогда не находятся в инертном состоянии термодинамического равновесия, когда энтропия (мера неупорядоченности) является максимальной; клетки существуют в стационарном состоянии, далеком от этого равновесия. Согласно общему и всеохватывающему закону нарастания энтропии (второй закон термодинамики) все вещи с большей или меньшей скоростью приближаются к хаотическому состоянию, уменьшению порядка, увеличению энтропии. Стремление к состоянию, с максимальной энтропией является движущей силой всех процессов. Для живой же материи характерна минимальная скорость возрастания энтропии. Она избегает быстрого перехода в состояние термодинамического равновесия и поддерживает свое высокоупорядоченное, т. е. низкоэнтропийное, состояние за счет повышения энтропии внешней среды, благодаря метаболизму — совокупности биохимических превращений, постоянно совершающихся в клетке. Клетка непрерывно поглощает вещества и перерабатывает их, превращая в более простые соединения (катаболические процессы) и синтезирует новые вещества (анаболические процессы). Обычно при распаде веществ энергия освобождается (экзэргонические процессы), а при синтезе — поглощается (эндэргонические процессы). Интенсивность и скорость метаболизма у разных клеток могут быть очень различными.
Основным источником энергии для живых клеток служит химическая энергия органических питательных веществ, которая может быть освобождена при разрыве ковалентных связей. Освобождается химическая энергия благодаря биологическому окислению (окислительное, фосфорилирование и анаэробный гликолиз), осуществляемому с помощью системы ферментов — биологических катализаторов. Освобождение этой энергии окисления происходит в клетках не сразу, как, например, при сгорании в пламени, а постепенно, небольшими порциями; при этом коэффициент полезного действия оказывается очень большим. Так, общая эффективность окисления глюкозы в организме многоступенчатым путем приближается к 60%.
Освобождающаяся при окислении энергия частично рассеивается, частично улавливается клеткой и трансформируется в химическую энергию макроэргических фосфатных связей, способную к дальнейшему освобождению. Таким накопителем энергии в клетках является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Она состоит из азотистого основания — аденина, сахара рибозы и трех фосфатных групп и имеет следующую структуру:
Разрыв одной фосфатной связи приводит к выделению энергии в количестве около 29 кДж/моль и образованию аденозиндифосфорной кислоты (АДФ).
АТФ является универсальным «топливом» клетки. Химическая энергия, запасенная в АТФ, используется клеткой для выполнения самых разных функций — двигательной, рецепторной, секреторной, функции проведения, для теплопродукции, биолюминесценции, для синтеза и для активного транспорта веществ. Это положение иллюстрируется рисунком 1.
Рис. 1. Схема взаимосвязи между экзэргоническими и эндэргоническими процессами, протекающими с участием АТФ
Клетка способна совершать очень сложную и разнообразную работу. По мере изучения клетки открываются все новые и новые ее возможности и функции. Клетка является совершенным аналогом счетного устройства, которое перерабатывает поступающие сигналы и выдает результат; она обладает «памятью», способной хранить информацию не только наследственную, но и приобретенную. Клетка — это единая система, очень сложная и совершенная, с точной согласованностью функционирования ее отдельных частей.
Успехи в области физиологии клетки связаны с дальнейшим усовершенствованием и разработкой новых методов исследования — электронной и световой микроскопии (фазово-контрастной, флуоресцентной, поляризационной), рентгеноструктурного анализа, инфракрасной спектрофотометрии, метода авторадиографии, ядерного магнитного резонанса, микроэлектродной техники и многих других. Значительные успехи достигнуты в разработке методов культивирования тканей и клеток животных и растений, методов получения изолированных клеточных структур; усовершенствована микрургия — операции на отдельных клетках.
Рис. 2. Схема строения животной клетки: 1 — ядро; 2 — гиалоплазма; 3 — митохондрии; 4 — эндоплазматическая сеть; 5 — рибосомы; 6 — комплекс Гольджи; 7 — лизосома; 8 — клеточный центр; 9 — ядерная оболочка; 10 — ядрышко; 11 — пиноцитозный пузырь; 12 — протоплазматическая мембрана
Прежде чем приступить к изложению материала по физиологии клетки, нам представляется полезным дать общие краткие сведения о строении клетки и об основных функциях ее органоидов. На рисунке 2 представлен общий план строения животной клетки, где указаны основные органоиды и структура ядра и цитоплазмы.
Прямо или косвенно ядро регулирует многие стороны клеточной активности. В хромосомах ядра хранится наследственная информация в виде молекул ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты). В ядре же образуется РНК (рибонуклеиновая кислота), её особенно много в ядрышке, она обеспечивает передачу наследственной информации в цитоплазму.
Митохондрии являются основными энергетическими станциями клетки — в них протекают процессы окислительного фосфорилирования и образуется АТФ. Как правило, митохондрии располагаются в той части клетки, где обмен веществ протекает наиболее интенсивно. Процессы гликолиза совершаются в основном веществе цитоплазмы — гиалоплазме. Гликолитические ферменты растворены в гиалоплазме или рыхло связаны с мембранными структурами. Эндоплазматическая сеть участвует в синтезе белков, липидов и углеводов, а также выполняет транспортную функцию. Рибосомы при участии десятков ферментов обеспечивают синтез белка. Они. могут быть свободно расположенными в основном веществе цитоплазмы или прикрепленными к мембранам эндоплазматической сети (гранулярная или шероховатая сеть). Комплекс Гольджи является мембранным депо, в нем происходит накопление, конденсация и упаковка в виде гранул или вакуолей синтезированных в эндоплазматической сети веществ. Лизосомы встречаются в животных клетках и содержат гидролитические ферменты, обеспечивают внутриклеточное переваривание и разрушение белков, нуклеиновых кислот и углеводов при различных деструктивных процессах. Клеточный центр (центриоли) имеет отношение к процессу деления клетки и образованию клеточного веретена. Клеточная мембрана регулирует перенос веществ в клетку и из клетки, а ядерная мембрана — перенос веществ между ядром и цитоплазмой.
В растительных клетках (рис. 3), помимо перечисленных структур, имеются прочные целлюлозные оболочки, развитая система вакуолей и особые органоиды — пластиды, в которых происходит фотосинтез.
Рис. 3. Схема строения растительной клетки: 1 — протоплазматическая мембрана (плазмалемма); 2 — пластида; 3 — клеточная стенка; 4 — цитоплазма; 5 — митохондрия; 6 — плазмодесма; 7 — комплекс Гольджи (диктосомы); 8 — эндоплазматическая сеть; 9 — оболочка ядра; 10 — ядрышко; 11 — ядро; 12 — тонопласт (оболочка вакуоли); 13 — вакуоль
Большую роль в организации клетки играет высокоразвитая способность макромолекул к самоорганизации. Благодаря ей формируются многие ультраструктуры клетки, среди них наиболее распространенными являются мембранные структуры. Их строению и функционированию посвящена специальная глава.
