Юрий Александрович Филипченко (1882-1930)
О Ю.А. Филипченко уже говорилось в начале главы. Это был крупный генетик, известный зоолог круга А.А. Заварзина, В.А. Догеля, В.Н. Беклемишева, А.А. Любищева, а также историк эволюционного учения. Но Филипченко стоял несколько в стороне от магистрального направления развития генетики, так как не принял редукционистской программы исследований школы Моргана. Основной предмет его интересов составляли количественные генетические признаки сельскохозяйственных животных и мягких пшениц, которыми в первую очередь определяются урожайность и громадное большинство хозяйственно важных признаков соответствующих пород и сортов. К тому же изучение количественных признаков импонировало Филипченко как последователю Бэра и близкому единомышленнику Берга тем, что в отличие от лабораторных мутаций эти признаки удерживали исследователя в рамках рассмотрения организма как целого. К этой краткой характеристике стоит добавить, что Филипченко был антидарвинистом и стоял на позициях автогенеза.
Еще до публикации работ об изменчивости (Philiptschenko, 1927; Филипченко, 1927) в книге «Эволюционная идея в биологии» (2-е изд., 1926) Филипченко критиковал Дарвина за то, что тот пытался распространить свою теорию на происхождение всех высших систематических единиц, и одновременно одобрительно отзывался о взглядах Виганда и Копа, которые настаивали на различном происхождении видовых и родовых (в широком смысле этого слова) признаков. Сам он считал, что известных в то время факторов эволюции для объяснения ее общего хода недостаточно. «Каким образом произошли характерные признаки родов, семейств, отрядов, классов и типов, – с уверенностью писал Филипченко,– этого мы совершенно не знаем, и вообще вся эта и притом наиболее важная сторона эволюционного процесса является для нас совершенно открытым вопросом, разрешение которого есть дело будущего» (Филипченко, 1977. С. 193). Насколько большое значение придавал Филипченко этому вопросу, вытекает из следующего соображения: если происхождение высших систематических единиц иное и мы могли бы ответить на вопрос, как же произошли в отличие от «видов» наши «роды», «то перед нами была бы новая теория эволюции» (там же, с. 192). Что касается такого «известного фактора эволюции», как мутационная изменчивость, то она, по убеждению Филипченко, способна порождать только формы не выше видового ранга.
В работе «Изменчивость и изменение», изданной на немецком языке в Берлине (Philiptschenko, 1927), и в третьем издании книги «Изменчивость и методы ее изучения» (1927) на русском языке, содержание заключительных разделов которых, посвященных проблеме макроэволюции, в значительной мере совпадает, Филипченко высказывается более определенно. Он резко разграничивает микро- и макроэволюцию, заявляя: «Мне кажется гораздо более правильным принять, что эволюция особенностей низших систематических единиц – одно, а эволюция родовых признаков – совсем другое. Первая может считаться в настоящее время более или менее разрешенной, и для ее объяснения процессы подбора, мутаций и комбинаций имеют очень большое значение. О второй мы пока ничего не знаем… скорее можно думать, что он [процесс эволюции] протекал совершенно своеобразно, а потому считать, что мутациями, комбинациями и подбором можно объяснить всю эволюцию животного и растительного царств, нет решительно никаких оснований» (Филипченко, 1927. С. 283). Филипченко поясняет, что все известное нам о причинах эволюционного процесса относится лишь к низшим систематическим единицам – линнеевским видам, жорданонам и биотипам. Что касается высших «родовых особенностей», то они не могли произойти путем простого суммирования видовых; иными словами, новый вид никак не смог бы стать в дальнейшем представителем нового рода, семейства и т.д. под влиянием тех же факторов, которые его породили.
Как это ни странно, Филипченко считал, что макроэволюция находится вообще вне компетенции генетики, и ему даже представлялось, будто между «генетикой и теорией эволюции, которая преимущественно рассматривает макроэволюцию», отсутствует «внутренняя взаимосвязь». При этом он со всей категоричностью заявлял, что «решение вопроса о факторах эволюции более высокого порядка, т.е. именуемых нами макроэволюцией, должно быть достигнуто независимо от достижений современной генетики. Было бы соблазнительно и в этом вопросе основываться на точных результатах генетики, но они, по нашему мнению, совершенно непригодны для достижения этой цели, поскольку вопрос о возникновении систематических единиц более высокого ранга находится целиком вне области, исследуемой генетикой» (Philiptschenko, 1927. S. 94).
Основной аргумент в пользу самостоятельности факторов микро- и макроэволюции Филипченко видел в различиях видовых и родовых признаков. Таковых по крайней мере три. Родовые признаки по сравнению с видовыми в гораздо меньшей степени подвержены изменчивости, и вообще, чем выше ранг систематической единицы, тем слабее ее изменчивость. Рассматриваемые категории признаков различаются временем появления в индивидуальном развитии: все родовые особенности закладываются значительно раньше видовых. Носителями признаков линнеонов, жорданонов и биотипов являются гены, локализованные в хромосомах половых клеток. Что это справедливо и для особенностей родового характера, пока никем не доказано. Скорее всего носителями родовых свойств являются «совсем особые зачатки». Все это побуждало Филипченко сделать заключение, что «роды» произошли иным путем, чем «виды».
Отсюда видно, что представления Филипченко о совершенно особой природе родовых признаков сродни соответствующим идеям Копа. Их можно соотнести также с учением Вавилова (1920) о постоянных признаках – радикалах, не подверженных изменчивости по закону гомологических рядов. К числу таких радикалов Вавилов относил, например, число хромосом – признак, не способный изменяться постепенно.
Указанием на существование будто бы особых зачатков родовых признаков Филипченко не ограничился. Опираясь на некоторые данные механики развития, он пришел к выводу, что носители признаков систематических категорий выше видового уровня подобно факторам, определяющим первые стадии развития яйца, заключены не в ядре, а в плазме половых клеток. При этом, по свидетельству самого Филипченко, он следовал за аналогичными взглядами, высказанными в свое время Бовери (1904), Конклином (1915), Лебом (1916), а ныне разделяемыми Веттштейном (1928) и Корренсом (1928).
В 1908 г. К. Корренс впервые описал у растений под названием плазмона часть идиоплазмы, лежащую вне ядра. По его мнению, плазмон, так же как ядерный аппарат, участвует в хранении и передаче наследственности, но только по материнской линии. Именно он обусловливает основные процессы развития.
Развивая идею о зависимости родовых признаков от плазмы, Филипченко всецело воспринял трактовку плазмона, данную Корренсом. По мнению Филипченко (1934), плазмон представляет собой единое целое, не разложимое на отдельные элементы. Это некая совокупность белков, характеризующая половые клетки организмов разной систематической принадлежности. Плазменные различия сводятся к различиям в наборе белков.
Изложенные соображения не были у Филипченко исключительно плодом его фантазии. В своих суждениях он опирался на собственные исследования по генетике мягких пшениц (Филипченко, 1934). На примере развития представителей родов Triticum, Monococcum, Aegilops, Secalc, Hordeum и ряда других он видел, что их родовые признаки, характеризующие форму колоса, выявляются с самого начала процесса развития и не менделируют, тогда как различия между видами одного рода обнаруживаются в самом конце развития колоса и менделируют.
Факт раннего появления в онтогенезе признаков высших таксонов не мог не навести Филипченко на мысль, что источник крупных эволюционных преобразований нужно искать в изменениях ранних стадий эмбрионального развития. Он, в частности, отмечал, что, для того чтобы могли возникнуть особенности нового класса, эмбриональные изменения должны были охватывать гораздо более ранние стадии индивидуального развития, чем в случае появления особенностей нового семейства. В этой связи Филипченко указывал, что идее Э. Жоффруа Сент-Илера, Келликера и Седжвика об эволюции через изменение эмбриональных стадий принадлежит большое будущее. Она подходит для объяснения происхождения главным образом высших систематических единиц.
Особенно убедительным свидетельством в пользу такого взгляда Филипченко считал учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Ему представлялось, что в основе модусов филэмбриогенезов, которые затрагивают ранние стадии развития, могут лежать изменения плазмонов. В будущем он не исключал возможности и прямого доказательства данного предположения.
Мы уделили столь большое внимание взглядам Филипченко не столько потому, что ему принадлежит заслуга в понятийном разграничении эволюционного процесса на два уровня, сколько ради того, чтобы показать, насколько даже в 30-е годы XX в. многие генетики были склонны отгораживать глухой стеной науку, которую они представляли, как от макроэволюции, так и от дарвинизма.
Вряд ли можно винить Филипченко в том, что он столь резко разграничивал эволюционные последствия деятельности ядерных генов и плазмы. Ошибочность такого разграничения стала очевидной гораздо позднее, а во времена Филипченко и еще долгие годы спустя было распространено представление, будто ядро и плазма в своем влиянии на развитие совершенно независимы друг от друга. Биохимия также еще не располагала надежными методами анализа состава белков и была не в состоянии опровергнуть гипотезу Филипченко о зависимости родовых признаков от различного набора белков в плазмонах разных организмов.
Несмотря на ошибочность суждений Филипченко о материальном субстрате родовых признаков, сама идея об особой природе и специфичности механизмов эволюции этих признаков оказалась пророческой. Вскоре с ее развернутым обоснованием выступил немецкий генетик Р. Гольдшмидт.
В 1940 г. вышел классический труд Гольдшмидта «Материальные основы эволюции» (Goldschmidt, 1940), более половины объема которого было отведено генетическим причинам макроэволюции. С содержанием этого труда мы подробно ознакомимся в гл. 7, а пока отметим, что принятие эволюционной платформы Гольдшмидта означало радикальный поворот в развитии всей эволюционной теории. С того момента, когда это произошло, эволюционная теория вступила на прямой путь, который привел ее к современному состоянию.
Вернемся, однако, к нашим общеэволюционным теоретическим проблемам и, прежде чем окончательно расстаться со СТЭ, посмотрим, куда повело эволюционную теорию новое поколение эволюционистов, отказавшихся принимать ортодоксальные взгляды. Но прежде попытаемся ответить на один вопрос.
