Знакомство с работами Т. Моргана (Morgan, 1919) и Р. Гольдшмидта (Goldschmidt, 1927) обнаруживает, что по вопросу о детерминирующей роли генетических факторов в эволюции они стояли (Гольдшмидт – до 1933 г.) на точке зрения де Фриза. Оба они считали, что все свойства организмов формируются под совокупным действием генов и что биологические виды для генетика представляют собой лишь группы генов. На гены сводимы без остатка все наследственные особенности организмов.
Признавая, что, например, у мыши с помощью обычного генетического анализа никак нельзя установить наличие генов дробления, зародышевых листков, сегментации и прочих процессов развития, делающих мышь позвоночным, затем млекопитающим, грызуном и представителем рода Mus, Гольдшмидт тем не менее утверждал, что «каждый мыслимый тип процессов дифференцировки может быть обусловлен менделистическими генами» и потому «нельзя возражать против того, чтобы принять существование определенного количества генов для всех этих процессов дифференцировки, которые менделистически нельзя анализировать» (Goldschmidt, 1927. S. 7-8).
С другой стороны, такие генетики, как Иоганнсен (Johannsen, 1915) и Баур (Baur, 1919), считали невозможным сведение всего процесса эволюции к известным факторам изменчивости.
Взгляды Иоганнсена по интересующему нас вопросу претерпели изменения. Так, в первом издании «Элементов» (Johannsen, 1909) он писал, что гены определяют «различия между взрослыми особями разных видов и родов, например между собакой и кошкой, розой и лилией – или между кошкой и лилией, собакой и розой…» (ibid., S. 126), т.е. охватывают собой решительно все наследственные особенности организмов, в том числе даже организационные признаки разных царств природы (!). Однако в последнем прижизненном издании того же труда (Johannsen, 1926) он высказывался по данному вопросу гораздо осторожнее и, имея в виду понятие гена, отмечал, что «более крупные различия между сильно отдаленными видами и родами интересуют учение о наследственности очень мало; напротив, бесчисленные мелкие различия между особями одного вида – вот, собственно, что составляет главный предмет учения о наследственности» (ibid, S. 129). В другой работе Иоганнсен с уверенностью заявлял, что известные нам генетические явления, такие, как мутации и комбинации, «едва ли могут представлять непосредственный интерес для понимания более общего хода эволюции» (цит. по: Philiptschenko, 1927. S. 93). Мысль глубоко пророческая!
Особый интерес представляют взгляды на природу макроэволюции советского генетика Ю.А. Филипченко, впервые предложившего для разграниченных им уровней эволюционного процесса сами термины «микро-» и «макроэволюция» (Philiptschenko, 1927. S. 93).
Теперь мы вплотную подошли к рубежу, когда понятия микро- и макроэволюции обрели наконец права гражданства. Знаменательно, что возникли они опять-таки в генетике.
Многим, вероятно, известно, что ближе всего к этим понятиям (хотя и не назвав их) подошел С.С. Четвериков, которому приписывают – и совершенно справедливо – заслугу в закладке основ популяционной генетики и соединении ее с дарвинизмом, но далеко не все обращают внимание на противоречащее постулатам будущей синтетической теории полное разобщение Четвериковым процессов макро- и микроэволюции. В классической работе 1926 г. (Четвериков, 1926) он со всей категоричностью утверждал, что «…в эволюционном развитии органического мира два процесса протекают рядом, иногда скрещивая свои пути, но все же строго разграниченные как в своих причинах, так и вытекающих из них следствиях (курсив мой. – В.Н.): один процесс дифференциации, распадения, приводящий в конце концов к видообразованию, в основе его лежит изоляция; другой ведет к адаптации, к прогрессивной эволюции органической жизни, и причиной его являются борьба за существование и вытекающий из нее естественный отбор» (там же, с. 162–163).
Небезынтересно обратить внимание на кардинальное отличие взглядов Четверикова от позиции будущих синтетистов по вопросу о характере внутривидовых отличий. В противоположность краеугольному положению синтетической теории об адаптивном характере внутривидового полиморфизма и о его возникновении в результате дивергенции под действием естественного отбора Четвериков утверждал, что внутривидовая дифференцировка вовсе не обязательно связана с адаптивными изменениями. Существуют тысячи примеров, когда виды различаются не адаптивными, а безразличными в биологическом смысле признаками, и, следовательно, приобретение адаптивного признака не является причиной расщепления близких форм (укажем, что этот вывод находит подтверждение в современной концепции «нейтральной эволюции»). Зато различия по адаптивным признакам отчетливо выступают у высших систематических категорий.
По мнению Четверикова, действие отбора ведет не к внутривидовой дифференцировке, а к полной трансформации вида и его превращению в новый вид. «Истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов, – справедливо отмечает Четвериков, – является не отбор, а изоляция» (там же, с. 162). При этом он добавляет, что если бы действие отбора вдруг прекратилось, то вид стал бы полиморфным, и что распадение вида на разновидности есть признак его старости. Как все это противоречит теории Дарвина!
