Кроме Левонтина с критикой СТЭ выступили многие авторы. В ряде случаев они посвящали своим возражениям специальные труды, но чаще мы встречаемся с отдельными возражениями, высказанными попутно при обсуждении других проблем. Ниже мы ограничимся только перечислением наиболее существенных возражений.
Книга австралийского врача и молекулярного биолога Майкла Дентона (Demon, 1985, 1986), выдержавшая несколько изданий и переведенная на другие языки, специально направлена на опровержение эволюционизма как доктрины, основанной на слепой случайности. Однако большая часть возражений этого автора может быть адресована селекционизму в целом. Вот эти возражения.
Теория эволюции имеет дело с уникальными, неповторимыми событиями (возникновение жизни, выход организмов на сушу, появление сознания), которые не могут быть подвергнуты экспериментальному изучению.
Микроэволюция не может перейти в макроэволюцию, как это утверждают Дарвин и СТЭ, и экстраполяция закономерностей в этом направлении неприемлема. Дентон доказывает свое утверждение аналогией поведения сложных систем (грамматического предложения, часов, автомобиля), которые не могут быть преобразованы в качественно иные системы посредством постепенной замены отдельных мелких частей (букв, колес) без того, чтобы они не утратили своей работоспособности. Для такого преобразования необходимо произвести одновременно несколько крупных изменений. Иными словами, у живых организмов должна произойти макромутация.
Явно гомологичные структуры даже у близкородственных видов, как это показал один из столпов учения о гомологии Г. де Бир (De Beer, 1971), нередко определяются разными генами и эмбриональными закладками, что не только подрывает само определение гомологии как общности происхождения структур, но и опровергает представление о дивергентном характере эволюции и монофилетическом происхождении таксонов.
Свое основное возражение – невозможность постепенной (градуалистической) эволюции – Дентон обосновывает фактами полной изолированности высших таксонов (типов и классов) как ныне живущих, так и ископаемых животных друг от друга, причем показывает эту разобщенность не только на морфологическом, но и на биохимическом и генетическом уровнях. Факт существования разрывов между таксонами всецело соответствует типологической модели.
Если и есть промежуточные звенья, то их признаки не средние между таксонами, а смесь чистых признаков этих таксонов. Так, однопроходные совмещают черты чисто рептильные и чисто звериные, группа Peripatus представляет собой мозаику из чистых признаков аннелид и членистоногих. С точки зрения типологии это аномальные формы.
При рассмотрении данных молекулярной биологии (последовательности аминокислот, ДНК и РНК) амфибии оказываются столь же далеки от рыб, как и любые группы животных из рептилий и млекопитающих. За очень небольшими исключениями универсальное правило типологии об одинаковой удаленности членов типа от всех групп другого типа полностью выполняется.
Не менее фундаментальны возражения В.А. Красилова (1986), адресованные главным образом СТЭ.
Красилов сомневается, что естественный отбор может создать что-либо существенно новое путем постепенного сдвига адаптивной нормы. Ответа на этот вопрос нет, потому что никто его не выяснял. Если бы такое и было возможно, то потребовало бы слишком много времени, какового в критические моменты не оказывается.
«Популяционное мышление» причинило пониманию эволюции вред, поскольку редукции подверглись, в первую очередь, организм как целое и посвященные ему «описательные» дисциплины.
С редукционизмом связано укоренившееся представление о хаотичности (случайности) мутирования как материальной основе эволюции. СТЭ игнорирует системность, организованность наследственной изменчивости, не уделяет внимания поиску ее истинных причин.
В СТЭ гипертрофирована роль эксперимента. Зачастую к эксперименту ошибочно относят практику просто технически по-современному оформленного наблюдения. В изучении эволюции лабораторный эксперимент играет подсобную роль по сравнению с описанием (наблюдением) грандиозного эксперимента, поставленного самой природой.
Закон Харди–Вайнберга – это чистая математика, с биологией он не имеет ничего общего. Он отражает мышление на уровне «мешка с бобами». СТЭ активно пропагандирует такой путь построения биологической теории, ошибочно оценивая как прогресс ее полную аксиоматизацию и математизацию.
СТЭ не способна дать объяснение того, как происходит закрепление (наследственная фиксация) длительных модификаций.
За бортом СТЭ оказалась вся макроэволюция.
По меньшей мере два возражения СТЭ принадлежат крупнейшему французскому зоологу XX в. Пьеру-Полю Грассе (Grasse, 1973).
Самые существенные стороны эволюции, связанные с приобретением новшеств на надвидовом уровне, зависят от «привнесения информации и создания новых генов», т.е. таких событий, которые глубоко отличны от обычных мутаций, производящих исключительно одни аллели. В СТЭ такие механизмы отсутствуют.
Грассе, как и Вавилов, но без ссылки на него, обращает внимание на существование гомологической изменчивости, отмечая «одинаковые тенденции в реализации определенных форм». Он видит эту упорядоченность изменчивости как на уровне «создания новых генов», так и в направленности макроэволюции. СТЭ эту проблему не затрагивает, потому что не может дать ей объяснения.
А вот возражения японского биохимика и популяционного генетика (!), автора теории нейтральности Мотоо Кимуры (1985).
Претензии СТЭ на статус общей и универсальной теории абсолютно лишены оснований. Образование значительной доли подвидов и видов, в том числе впервые описанных в XX в., не уда-лось связать с наличием у них каких-либо селективно полезных признаков, и этот факт – одна из причин формирования теории нейтральной эволюции. Стало быть, возникновение многих видов не связано с селективными процессами в популяциях.
Согласно нейтралистской теории чем слабее функциональные ограничения, тем больше доля селективно нейтральных мутаций и тем выше скорость эволюции. Эта эмпирическая закономерность противоречит положению СТЭ, по которому быстрая эволюция на основе мутаций предполагает сильное давление благоприятствующего им отбора.
Молекулярная биология обнаружила постоянство скорости эволюции, выраженной числом аминокислотных замен в единицу времени (год) любого данного белка во всех филумах (систематических группах). На этом постоянстве основывается понятие молекулярных часов. Данное правило труднообъяснимо с позиций СТЭ, которая утверждает, что частота мутаций контролируется отбором. Принятие этого правила означало бы допущение одинакового давления отбора в разных филумах независимо от среды.
К приведенному перечню авторских возражений нам бы хотелось добавить по крайней мере два следующих.
Данные современной биологии свидетельствуют, что между индивидуальным и историческим развитием больше общих закономерностей, чем различий. СТЭ постулирует коренное различие этих типов развития, и это служит оправданием невнимания СТЭ к целостному организму (особи) и его онтогенезу. В связи с тем что все новшества в эволюции берут начало в изменениях онтогенеза, невнимание к нему равносильно игнорированию важнейшего источника эволюции.
Согласно СТЭ главной движущей силой эволюции является естественный отбор. Чем сильнее его давление, тем быстрее преобразования в генетическом составе популяций и тем быстрее совершается видообразование. Напротив, если отбор ослаблен, то, соответственно, замедлены эти процессы. Известно, что отбор более всего ослаблен в дождевых тропических лесах. Даже если верить в принцип внутривидовой конкуренции, то в тропиках ее практически нет – некому конкурировать. Там чаще встретишь любой другой вид, чем вторую особь того же вида. Верно говорят, что в тропическом лесу трудно найти два одинаковых дерева! Но именно в тропиках, как мы увидим в гл. 11, зародились все высшие систематические группы. Вывод очевиден: естественный отбор является не мотором, а тормозом эволюции.
Многие из приведенных и подобных им возражений, особенно на протяжении последних 30 лет, были предъявлены лидерам СТЭ не только в печати, но и на конференциях. Дискуссии велись по таким вопросам, как градуализм или сальтационизм, случайность или направленность изменчивости и эволюции, самостоятельность макроэволюции или ее зависимость от микроэволюции, монофилия или полифилия и пр. Было бы неверно думать, что реакция всех стоящих на позициях СТЭ ученых была единодушной и что СТЭ, будучи еще сильной, представляет собой некий монолит. Напротив, как мы увидим далее, ее прогрессивное крыло, например в лице создателей теории прерывистого равновесия, составило СТЭ настоящую альтернативу. Зато ортодоксы, защищая свое положение, наряду с тактикой противопоставления своим оппонентам контраргументов, нередко пользовались приемом кажущихся уступок и компромиссов, сохраняя на деле приверженность прежним взглядам и не видоизменяя своих исследований. Благодаря им СТЭ обрела характер легко преобразующейся и приспосабливающейся к обстоятельствам доктрины, когда нужно апеллирующей к авторитету Дарвина (у него, как в Библии, много прямо противоположных суждений), к неизученности проблемы или к якобы уже осуществленной ассимиляции нового положения. Приверженцы СТЭ зачастую намеренно переводят рассмотрение спорного вопроса в плоскость, где их трудно опровергнуть. Но кое-что чужеродное они действительно пристроили к своему зданию и от этого оно стало еще более эклектичным. Самый же распространенный прием самозащиты – молчание, основанное на сознании собственного превосходства и силы.
Не станем более задерживаться на продолжающейся идейной конфронтации, чтобы не отклоняться от рассматриваемой темы.
