Терморецепция
Холоднокровным организмам, неспособным к терморегуляции тела, терморецепция в подавляющем большинстве случаев необходима для выбора наиболее оптимальных температурных условий среды. Предпочтительную температуру, избегая очень высокие и очень низкие, выбирают и простейшие, и рыбы, и членистоногие. Теплокровным организмам, способным к терморегуляции, информация о температуре окружающей среды необходима для поддержания оптимальной температуры тела.
Окружающая среда и организм всегда имеет какую-то определенную температуру, и терморецепторы отсчитывают температуру от этого нормального уровня; все, что ниже его, кажется холодным, а все, что имеет более высокую температуру, будет теплым, так что холод и тепло — понятия относительные. Повышение или понижение температуры, как правило, воспринимают находящиеся в тканях тела простые рецепторы — либо чувствительные клетки, либо нервные окончания, — не имеющие никаких вспомогательных структур. У рыб они расположены в коже и в боковой линии; при смазывании кожи кокаином снимается предпочтение к оптимальным температурам. У насекомых терморецепторы расположены на антеннах, на лапках, на максилярных щупиках, в тонких стенках трихоидных сенсилл. У саранчи имеются парные сенсорные бляшки, антеннальные серповидные тела и прикрытые мембраной грудные и брюшные ямки, чувствительные к теплу. У скорпионов термочувствительна луковица жала, педипальпы и ходильные конечности. Хорошо развита терморецепция у кровососущих насекомых. Так, клопы на расстоянии 15 см обнаруживают теплые объекты, имеющие температуру теплокровных животных, с помощью простых температурных рецепторов, расположенных на антеннах.
У некоторых змей имеется специальный парный орган, так называемые лицевые ямки (рис. 64). Мембрана, расположенная в ямке, содержит множество свободных теплочувствительных нервных окончаний, охватывающих значительную площадь (например, у гадюки она равняется 1500 мкм2). За мембраной находится воздушная полость, уменьшающая потери тепла. Терморецепторы змеи обладают очень высокой чувствительностью, они улавливают изменения температуры всего на 0,003°C. Гремучие змеи могут обнаруживать тепло, исходящее от руки человека, на расстоянии 25—30 см.
В волокнах тройничного нерва, идущего к ямке, наблюдается постоянная электрическая активность, увеличивающаяся под действием теплового излучения. С помощью парных лицевых ямок змея может определить не только направление, где находится теплый объект, но и расстояние до него.
У теплокровных животных терморецепторы расположены в коже, в слизистых оболочках, на роговой оболочке глаза и в центральной нервной системе — гипоталамусе. Гипоталамус, являющийся центром рефлекторной терморегуляции, имеет группу чувствительных к температуре клеток, которые непосредственно реагируют на изменение температуры крови. Понижение температуры крови вызывает мышечную дрожь и вследствие этого увеличение теплопродуктивности.
Существуют два вида терморецепторов — тепловые и холодовые. В коже они расположены определенным образом, причем тепловые рецепторы обычно лежат глубже Холодовых. Так, у человека холодовые терморецепторы залегают на глубине 0,17 мм, а тепловые — 0,3 мм от поверхности кожи. Холодовые терморецепторы более многочисленны, их число на всей поверхности тела человека достигает приблизительно 250 000, тепловых же точек около 30 000. Некоторые терморецепторы инкапсулированы (колбочки Краузе и тельца Руффини), но большинство представляет собой свободные окончания чувствительных нервных волокон.
Порог восприятия при раздражении больших участков ниже, чем при раздражении одиночных нервных окончаний, что говорит о сенсорной суммации. Благодаря этому возможно восприятие таких незначительных изменений температуры, как несколько тысячных долей градуса в секунду. Для терморецепторов характерна спонтанная активность; максимальный постоянный разряд холодовых рецепторов происходит с частотой 10 имп/с, а тепловых рецепторов — 3,7 имп/с, причем разряд тепловых рецепторов менее регулярен. Частота импульсов зависит от абсолютной температуры нервных окончаний и от скорости изменения температуры. При постоянной температуре поток нервных импульсов, идущих от терморецепторов, остается неизменным.
Наряду со специфическими терморецепторами существуют так называемые бимодальные, выполняющие роль не только механо–, но и терморецепторов. К ним относятся медленно адаптирующиеся механорецепторы. Так, рецепторы растяжения мышечных волокон рака обладают высокой чувствительностью к инфракрасному излучению, они реагируют на это излучение от пальца руки человека, находящегося на расстоянии 5 мм от поверхности клетки.
Помимо рассмотренных, наиболее изученных видов рецепции, в настоящее время можно говорить и о рецепции электрических и магнитных полей. Органы, воспринимающие электрические поля, имеются у некоторых рыб в виде ампулярных органов боковой линии. Они представляют собой ямки, наполненные желеобразной массой, обладающей хорошей проводимостью электрического тока. На дне этих ямок находятся сенсорные клетки. Некоторые животные (улитки, планарии, термиты, простейшие) реагируют на слабые магнитные поля и ощущают даже магнитное поле Земли. Но как они воспринимают его, пока неизвестно.
В настоящее время значительно расширяется область хеморецепции за счет включения внутренних клеток, чувствительных к специфическим биологически активным веществам. Так, высокоспецифическими химическими сигналами для некоторых внутренних клеток являются гормоны, которые действуют при очень малой концентрации (10—11 М). В настоящее время предполагают, что клетки адресаты имеют в поверхностной мембране специальный фермент-рецептор — аденилатциклазу (АЦ). С его «регуляторным центром», обращенным во внешнюю среду, связывается молекула гормона, что влечет за собой изменение конформации молекулы АЦ, в том числе его «каталитического центра», который находится на внутренней сторона мембраны и контактирует с цитоплазмой. Изменение «каталитического центра» означает активацию АЦ и синтез ею циклического аденозинмонофосфата (ЦАМФ). ЦАМФ является универсальным внутриклеточным медиатором, способным стимулировать деятельность многих ферментов, что и приводит к возбуждению клетки. Таков механизм действия большинства гормонов.
В дальнейшем можно ожидать открытия новых и новых рецепторов, но механизм их функционирования, по-видимому, у всех один. В настоящее время ясно, что повышение чувствительности к любому виду раздражителя происходит за счет создания особых специфических белков, которые способны взаимодействовать с определенным видом энергии. Рецепторная клетка способна вырабатывать уникальные, рецептивные белки. Так, фоторецепторная клетка вырабатывает белок опсин, вкусовая клетка — белки, чувствительные к сладкому и горькому. По аналогии с этим можно предполагать подобное же и о других рецепторных клетках. Эти рецептивные белки, располагаясь в поверхностной протоплазматической мембране первыми взаимодействуют с адекватным раздражителем и при этом меняют свою конформацию.
Изменение рецепторных молекул под влиянием адекватного стимула вызывает возбуждение клетки и возникновение нервных импульсов, которые передаются в соответствующие отделы центральной нервной системы, где и происходит декодирование полученной информации. Возбуждение клетки характеризуется комплексом изменений. Меняются проницаемость мембраны, ионное равновесие, мембранный потенциал; наблюдаются передислокация различных клеточных органелл, новообразование мембранных структур; активируются многие ферментативные процессы; изменяется синтез белков и нуклеиновых кислот. Возбуждение захватывает всю клетку, а не ограничивается лишь поверхностной цротоплазматической мембраной.
